Mycorrhiza – Encyklopedie

Mykorhizní houby jsou v symbiotickém vztahu s rostlinami. Tyto vztahy jsou obvykle reciproční: houby poskytují rostlině vodu a minerály z půdy a rostliny poskytují houbám produkty fotosyntézy.

Mykorhiza (Řecky: μύκης – houba a ῥίζα – kořen) je forma symbiózy, ve které mycelium houby interaguje s kořenovým systémem vyšších rostlin. Houby, které tvoří mykorhizu, jsou symbiotrofy, které přijímají živiny výměnou mezi jejich myceliem a rostlinným organismem. Rostliny přijímají vodu a minerální látky z mycelia [1] [2].

Mykorhiza je velmi běžná symbiotická interakce v biosféře. Do tohoto procesu je zapojeno více než 250 tisíc druhů rostlin (90 % z celkového počtu známých rostlin) a přibližně 50 tisíc druhů hub. Pro mnoho organismů jsou takové vztahy povinné, což zdůrazňuje jejich zásadní význam pro přežití obou partnerů [3]. Jiné rostliny jsou schopny udržet svou existenci, ale nemohou se plně rozvinout bez symbiotického vztahu s houbami [4].

Historie studií mykorhizy

Empirické stadium

Dlouho bylo zaznamenáno, že plodnice některých druhů hub rostou v blízkosti určitých druhů stromů, jako by se s nimi stýkaly. Tato pozorování se odrážejí v lidových názvech hub, jako je lat. Boletus pinophilus – hřib osika, lat. Leccinum scabrum – hřib březový a lat. Boletus luridus – hřib dubový [5].

Podrobnější studium symbiotického vztahu mezi houbovým myceliem a kořenovým systémem vyšších rostlin bylo možné díky širokému použití mikroskopu. První popisy přítomnosti mycelia na kořenových systémech různých rostlin pocházejí z více než století, do poloviny 5. století. I když taková pozorování měla především popisný charakter a neodhalila podstatu interakce mezi houbami a vyššími rostlinami, nashromáždilo se jich poměrně hodně [XNUMX].

Objev mykorhizy

Klíčovou roli ve vývoji teorie mykorhizy sehrály práce profesora Franze Michajloviče Kamenského z univerzity v Oděse Novorossijsk, vydané v roce 1881. Ve svém výzkumu podrobně popsal anatomické rysy kořenů smrku (lat. Monotropa hypopitys), přičemž zaznamenal absenci kořenových vlásků a přítomnost husté skořápky houbového mycelia. Hyfy houby jsou tak těsně propleteny kolem kořenové epidermis, že tato je prakticky zbavena možnosti přímého kontaktu s půdou [5].

Na základě těchto údajů Kamensky navrhl, že všechny rozpuštěné živiny z půdy se dostávají ke kořenům rostlin přes mycelium, a jako první nastolil otázku významu tohoto jevu pro rostliny [5].

Západní badatelé však připisují objev mykorhizy německému vědci Albertu Bernhardovi Frankovi, který své výsledky zveřejnil až v roce 1885. Frank měl za úkol prozkoumat vzorce distribuce cenných lanýžů v lesních ekosystémech, což mělo v té době pro Německo velký ekonomický význam. Ačkoli primární cíl jeho výzkumu zůstal nevyřešen, Frank také objevil přítomnost houbového mycelia na aktivních kořenových systémech mnoha druhů stromů [5].

Výzkum Kamenského a Franka znamenal začátek rozsáhlého vědeckého výzkumu v oblasti mykorhizních interakcí. Moderní metody analýzy umožnily výrazně prohloubit naše znalosti o této složité biocenóze [5]. Termín „mykorhiza“ navrhl v roce 1885 německý vědec Frank [6].

První stupeň studia

První etapa (1880.–1920. léta 1885. století) byla převážně popisná. Již v tomto období byly položeny základy pro studium tří nejvýznamnějších typů mykorhizy. Hlavní důraz byl kladen na shromažďování dat o strukturách hub v rostlinných pletivech prostřednictvím analýzy anatomie a morfologie mykorhizních kořenů pomocí metod světelné mikroskopie. První podrobné popisy a ilustrace mykorhizních struktur byly předloženy Frankem v roce 3. Jeho práce, zpočátku zaměřená na vývoj metod pěstování lanýžů, sehrála důležitou roli ve studiu mykorhizní symbiózy obecně [XNUMX].

Výzkumem se zabývalo také mnoho vědců, mezi nimiž vyniká francouzský botanik Noel Bernard. Prokázal důležitost přítomnosti houbových struktur v tkáních orchidejí a navrhl evoluční význam mykorhizní symbiózy pro rostliny. Poprvé byly popsány mykorhizy, které poskytují rostlinám přístup na souš. Kromě anatomických a morfologických studií se začaly objevovat práce věnované fyziologickým aspektům mykorhizní symbiózy a pokusům o kultivaci mykobiontů [3].

Druhá etapa studia

Druhá etapa (1920.–1950. léta 1926. století) byla ve znamení masového výzkumu čistých kultur mykobiontů a pokusů o umělou syntézu mykorhizy, včetně vývoje pro praxi zalesňování a obnovy lesů. Houby, které tvoří některé typy mykorhiz, nebyly dosud správně identifikovány, což ztěžuje jejich pěstování. V tomto období začaly vycházet první obecné monografie, např. díla Mabel Rayner (1927-1950) a Kelly (3) [XNUMX].

Třetí stupeň studia

Třetí etapa (1950. – 1990. léta 1983. století) je spojena se zaváděním molekulárně genetických metod identifikace mykorhizních symbiontů. Studium metabolických procesů mezi partnery se rychle rozvíjelo a ke sledování transportu látek se používaly metody čistých kultur a izotopových značek. Významný příspěvek ke studiu mykorhizní fyziologie přinesla práce Johna Lakera Hurleyho (3), který rozvinul základní experimentální přístupy a vytvořil zásadní monografii „Mykorhizní symbióza“. V tomto období byly také vytvořeny první klasifikace mykorhizních typů na základě morfologie a anatomie symbiotických struktur. Byly objeveny asociace mikroorganismů, které hrají klíčovou roli při utváření a fungování symbiózy [XNUMX].

Moderní etapa studia

Moderní etapa (od 1990. let do současnosti) se vyznačuje aktivním využíváním high-tech metod, jako je kvantitativní polymerázová řetězová reakce (PCR), metagenomika a transkriptomika, což nám umožňuje studovat mykorhizní symbiózy v přirozeném prostředí na nové úrovni. Existuje také organizace společného informačního pole, včetně vydávání monografií, článků a vytváření globálních databází. Moderní směr výzkumu je zaměřen na návrat k přírodním podmínkám a zohlednění maximálního množství faktorů ovlivňujících nastolení a fungování symbióz. Jedním z předních zastánců tohoto přístupu je David John Reid (1997, 2008), který byl povýšen do šlechtického stavu za své příspěvky k biologii [3].

Současné oblasti výzkumu zahrnují [3]:

1. Stanovení mykorhizního stavu a objasnění role mykobiontů v životě rostlin.
2. Hodnocení specifičnosti mykorhizních symbióz a jejich geografického rozšíření.
3. Objasnění úlohy mykorhizy ve výživě rostlin a funkcí mykobiontů a přidružených mikroorganismů.
4. Studium trofických strategií rostlin spojených s mykorhizní symbiózou, jako je mykoheterotrofie a mixotrofie.
5. Studium role mykorhizy v ochraně rostlin před patogeny a možnosti využití mykobioty v biokontrole.
6. Analýza interakcí mezi mykorhizou a půdními mikroorganismy a jejich vliv na symbiózu.
7. Analýza výměny signálů mezi partnery a změn v jejich genové expresi při navazování a rozvoji symbiózy.
8. Identifikace struktury mykorhizních společenstev a funkčních vztahů v nich.
9. Posouzení dynamiky mykorhizních společenstev v kontextu klimatických změn a antropogenních dopadů.
10. Studium fylogeneze mykobiontů, evoluce mykorhizy a identifikace genetických znaků určujících mykorhizní životní styl [3].

Symbiotická interakce

Mykorhiza je přirozený a účinný způsob, jak rostlinám poskytnout všechny potřebné živiny. Jde o přírodní technologii, která funguje na bázi vzájemně výhodné spolupráce mezi rostlinami a houbami [5].

Výhody mykorhizy pro rostliny

Houby poskytují rostlinám řadu výhod [5]:

1. Lepší vstřebávání vody a živin. Mykorhizní houby výrazně zvětšují povrch kořenů, což umožňuje rostlinám lépe absorbovat vodu a živiny z půdy. Houby mají osmotický typ výživy, absorbují vodu a minerální soli celým svým myceliem.
2. Přístup k těžko dostupným živinám. Houby jsou schopny rozkládat složité organické látky a minerály a zpřístupňovat je rostlinám.
3. Ochrana proti patogenům. Mykorhiza vylučuje antibiotika, která potlačují patogenní organismy a vytváří mechanickou bariéru, která chrání kořeny před infekcemi.
4. Odolnost vůči stresu. Rostliny s mykorhizami lépe odolávají suchu a dalším stresovým podmínkám díky lepší absorpci vody a živin.
5. Mycelium spojuje různé rostliny do jediného komplexu, který zajišťuje vzájemné přežití [5].

Výhody mykorhizy pro houby

Rostliny syntetizují sacharidy (glukózu) procesem fotosyntézy, využívající sluneční světlo, vodu a oxid uhličitý. Rostliny přenášejí část těchto sacharidů houbám prostřednictvím svých kořenů. Sacharidy jsou hlavním zdrojem energie pro houby a jsou nezbytné pro životní procesy [5].

Typy mykorhizy

Podle charakteru interakce mezi myceliem hub a kořeny rostlin se rozlišují tři hlavní typy mykorhizních symbióz: endotrofní, ektotrofní a ektoendotropní mykorhiza [6].

Endotrofická mykorhiza (arbuskulární mykorhiza)

Příčný řez arbuskulární mykorhizou

Jedná se o nejběžnější typ mykorhizy, který se vyskytuje u většiny vyšších rostlin. Houby pronikají do buněk kořenů rostlin a vytvářejí struktury zvané arbuskuly a váčky. Endotrofní mykorhiza je charakteristická pro mnoho bylinných rostlin a pomáhá zvyšovat výnosy řady zemědělských plodin. Hlavní zástupci endomykorhizních hub patří do oddělení zygomycet, méně často do askomycet a basidiomycet. U některých druhů orchidejí se na rozvoji mykorhizy podílejí bazidiomycety z rodu Rhizoctonia [6].

Ektotrofní mykorhiza

Při ektotrofní mykorhize houba obaluje kořen, zůstává na jeho povrchu a netvoří se kořenové vlásky. Tento typ mykorhizy je typický pro dřeviny a méně často i byliny [6]. U tohoto typu mykorhiz tvoří houby hustý obal kolem kořenů rostlin, nazývaný plášť, a pronikají mezi kořenové buňky, ale ne do buněk samotných [7].

Ektoendotrofní mykorhiza

Ektoendotrofní mykorhiza je častější než ektotrofní mykorhiza a je rozšířena u většiny dřevin. Pro dub, buk, habr a některé druhy jehličnanů je tento typ mykorhizy zásadní. Hyfy houby zvenčí hustě obalují kořen a zároveň se rozvětvují do kořene – do kortexového parenchymu. Mycelium se šíří mezibuněčnými prostory, částečně uvnitř buněk; zatímco kořenové buňky zůstávají naživu. Ektoendotrofní mykorhizu tvoří především kloboučnické houby – hymenomycety (z oddělení basidiomycetes) [6].

Termín “ektoendotrofní mykorhiza” se často používá pouze pro mykorhizu z čeledi vřesovcovitých, u kterých hyfy některých hub z oddělení askomycet spolu s tvorbou myceliální pochvy kolem kořene pronikají a hojně se větví v buňkách vnitřních pletiv kořenů, což umožňuje vřesům žít v extrémních polohách v půdách – v extrémních polohách. Kořeny zadržují kořenové vlásky [6].

Pseudomykorhiza

Pseudomykorhiza je druh parazitického vztahu mezi houbami a rostlinami, který se liší od klasických forem mykorhizy, jako jsou ektomykorhiza a endomykorhiza. V případě pseudomykorhizy mycelium proniká do kořene rostliny a vede parazitický způsob života, ale netvoří typické struktury charakteristické pro jiné typy mykorhizy [8].

Mycelium pseudomykorhizy proniká do kořenových buněk rostliny a toto pronikání může být poměrně hluboké, až do centrálního válce kořene. To odlišuje pseudomykorhizu od endomykorhizy, kde je mycelium obvykle omezeno na kořenovou kůru. Na rozdíl od ektomykorhiz, kde mycelium tvoří Hartigovu síť kolem kořenových buněk, pseudomykorhiza takovou síť netvoří, protože mycelium spíše proniká dovnitř buněk, než aby je obklopovalo zvenčí [8].

Mycelium pseudomykorhizy není tráveno protoplazmou rostlinných buněk, což umožňuje houbě udržovat si strukturu a funkce uvnitř rostlinných buněk. Pseudomykorhiza na rostlině parazituje, což znamená, že houba získává živiny z rostliny, ale ne vždy poskytuje rostlině na oplátku významné výhody. To odlišuje pseudomykorhizu od mutualistických forem mykorhizy, kde z interakce profitují oba partneři [8].

Specifičnost mykorhizy

Mykorhizní houby se liší ve svých interakcích s druhy stromů. Některé z nich tvoří mykorhizu s mnoha druhy stromů, zatímco jiné tvoří mykorhizu pouze s některými. Například hřib hřib roste v symbióze s břízou, dubem, bukem, habrem, smrkem, borovicí a hřib modřínový roste pouze s modřínem [6].

V oddělení askomycet je podstatně méně mykorhizních hub. Patří mezi ně druhy rodu lanýž (Tuber), které tvoří mykorhizu s dubem, bukem, habrem. Chuťově nejcennější je lanýž černý (Tuber melanosporum), který roste na jihu Francie, uměle pěstován na dubových plantážích. Jedlý, ale nechutný bílý lanýž z rodu Choiromyces (Choiromyces) — Choiromyces venosus, který se vyskytuje ve střední zóně evropské části Ruska, tvoří mykorhizu s břízou, osik a některými dalšími listnáči [6].

Mykorhiza v zemědělství

Srovnání růstu cibule na sterilovaných nebo mykorhizovaných sazenicích

V moderním zemědělství je význam mykorhizy často opomíjen, což vede k řadě problémů [5]:

• Používání chemických hnojiv a pesticidů. Použití chemických hnojiv a pesticidů ke stimulaci růstu rostlin a ochraně rostlin je nákladné a pracné. Kromě toho se tyto látky mohou hromadit v půdě a vodě, poškozovat životní prostředí a představovat zdravotní riziko pro lidi a zvířata.
• Degradace půdy. Intenzivní používání chemických hnojiv a pesticidů může vést k vyčerpání půdy, snížení úrodnosti a zhoršení struktury půdy, což v konečném důsledku snižuje výnosy plodin a udržitelnost zemědělských systémů.
• Ekonomické náklady. Nákup a používání chemických hnojiv a pesticidů představuje značné finanční náklady, zejména pro malé zemědělce, kteří mohou mít omezené zdroje.

Mykorhiza hraje klíčovou roli ve výživě rostlin a udržování zdraví rostlin. Pochopení a využití tohoto přirozeného mechanismu může výrazně zlepšit zemědělské postupy, díky nimž jsou udržitelnější a šetrnější k životnímu prostředí. Zavedení mykorhizních technologií do zemědělství může snížit závislost na chemických hnojivech a pesticidech, zlepšit kvalitu půdy a zvýšit odolnost plodin vůči stresovým podmínkám. To je nejen ekonomicky výhodné, ale také pomáhá chránit životní prostředí a lidské zdraví [5].

Poznámky

1. ↑Solovkov D.A. Jednotná státní zkouška z biologie. Praktický výcvik.. — Petrohrad. : BHV-Petersburg, 2023. – S. 107-108. — 704 stran. — ISBN 978-5-9775-1737-9.
2. ↑Bilich G. L., Žigalová G. Yu., Pasechnik V. V. Biologie pro uchazeče: Jednotná státní zkouška, Základní státní zkouška a olympiády libovolné úrovně obtížnosti ve 2 svazcích. 1. díl: Základy klasifikace, Buňka, Viry, Rostliny, Živočichové. / Bilich G. L.. – M.: Eksmo, 2019. – S. 219. – 400 s. — ISBN 978-5-04-100082-0.
3. ↑ 3,03,13,23,33,43,53,63,7Voronina E. Yu.Studium mykorhizních symbióz: historie, současný stav problematiky a perspektivy // Konference: Mykologie a algologie v Rusku. XX – XXI století: změna paradigmatu: sběr. — 2018. — Listopad. — S. 74—89 .
4. ↑Mykorhiza(nespecifikováno) . Britannica (20. července 1998). Datum přístupu: 30. prosince 2024.
5. ↑ 5,005,015,025,035,045,055,065,075,085,095,105,11 mykorhiza(nespecifikováno) . Sibiřský zahradník. Datum přístupu: 29. prosince 2024.
6. ↑ 6,06,16,26,36,46,56,66,7Gribová L.V.Mycorrhiza(nespecifikováno) . Velká ruská encyklopedie (28. července 2023). Datum přístupu: 28. prosince 2024.Archivováno z originálu 14. prosince 2024.
7. ↑Kde sehnat ty správné houby na mykorhizu?(nespecifikováno) . Bashinkom (11. ledna 2023). Datum přístupu: 30. prosince 2024.Archivováno z originálu 30. prosince 2024.
8. ↑ 8,08,18,2Gubin A.S., Shchukin R.A., Zavoloka I.P.Mykorhizy vyšších rostlin // Věda a vzdělávání: časopis. — 2023. — Č. 1 . — S. 85 . — ISSN2658-5642.

Tento článek má stav „připraveno“. To sice nevypovídá o kvalitě článku, ale hlavní téma už dostatečně pokryl. Pokud chcete článek vylepšit, klidně jej upravte!

Semenáče orchidejí – protokormy – se shlukují kolem mateřské rostliny, což biology od dob Charlese Darwina mátlo. Experiment s radioaktivně značeným uhlíkem odhalil možný důvod tohoto efektu: zdá se, že zralé orchideje přenášejí část živin do sazenic prostřednictvím běžných mykorhiz.

Georgy Kurakin • Vědecké zprávy
„Forest Internet“ má komunikační problémy

Podle populární teorie Wood Wide Web tvoří stromy v lese pomocí houbových mykorhiz jakýsi „internet“, který jim umožňuje vyměňovat si informace a zdroje. Důkladný přehled klíčových prací o mykorhizních sítích odhalil velké problémy s vědeckou „čistotou“ v nich, což znamená, že teorie Wood Wide Web nemá prakticky žádné spolehlivé experimentální důkazy.

Arsenij Belosokhov • Vědecké zprávy
Prospěšná infekce

Tým vědců studoval prevalenci mykorhizní infekce mezi rostlinami alpských koberců Malého Kavkazu. Pěstební podmínky jsou poměrně drsné – krátké vegetační období, dlouhodobá sněhová pokrývka. Ukázalo se, že i přes extrémní podmínky prostředí mají všechny studované rostliny tohoto společenstva dobře vyvinuté mykorhizy. Navíc rostliny alpských koberců s dobře vyvinutou mykorhizou některých studovaných druhů mykorhizu za jiných podmínek růstu neměly. Autoři naznačují, že rozvoj arbuskulární mykorhizy u rostlin, které nejsou jinak nakloněny vytváření symbióz s houbami, svědčí o adaptabilitě tohoto jevu v podmínkách vysokohorských koberců.

Ksenia Perfilyeva • Journal of General Biology • č. 4, 2017
Jak se to stalo: evoluční cesty pro tvorbu symbióz fixujících dusík

Byla navržena hypotéza pro vznik rostlinných symbiontů fixujících dusík dvěma různými způsoby. Prvním zdrojem symbiontů jsou půdní mikroorganismy schopné samostatně asimilovat vzdušný dusík, druhým jsou satelitní bakterie hub Glomeromycota, které tvoří s hostitelskou rostlinou endomykorhizu. V druhém případě přecházely bakterie z houby přímo do rostlinného pletiva a zároveň mohly z houby přijímat geny pro chitinu podobné signální faktory nezbytné pro rozvoj symbiózy. Ke vzniku uzlíkových struktur zřejmě došlo migrací bakterií do podzemních zásobních orgánů rostliny. Vývoj nutriční účinnosti hostitelských rostlin by mohl probíhat dvěma způsoby: 1. zvýšením aktivity bakterií vázající dusík; 2. diferenciace a specializace uzlinových buněk se změnou způsobu asimilace (asimilace) dusíku.

Ksenia Perfilyeva • Journal of General Biology • č. 5, 2016

Spolupráce v evoluci
Alexander Markov • Knihovna • „Ekologie a život“ č. 7/8, 2009
Symbióza je základem života rostlin

Vyšší rostliny žily po celou svou historii v symbióze s houbami a bakteriemi. Výskyt rostlin na půdu byl z velké části způsoben symbiózou s houbami (mykorhiza). Genetické systémy, které zajišťují interakci rostlin s mykorhizními houbami, se následně mnohokrát změnily díky zapojení nových hub a bakterií do symbiózy. Primární funkcí kořenů bylo zajistit symbiózu s půdními mikroorganismy a teprve poté kořeny získaly schopnost samostatně přijímat živiny z půdy.

Alexander Markov • Journal of General Biology • č. 1, 2009

Změna v genu potřebném pro symbiózu mezi rostlinami a houbami vedla k vytvoření symbiózy s bakteriemi fixujícími dusík

Stejný gen SYMRK je nezbytný pro úspěšné soužití rostlin se třemi typy intracelulárních kořenových symbiontů: houbami (mykorhiza), aktinobakteriemi (aktinorhiza) a rhizobiovými bakteriemi. A pokud se mykorhiza objevila před více než 450 miliony let, pak cestu k získání aktinobakterií a rhizobií otevřela relativně nedávná modifikace genu SYMRK v jedné ze skupin kvetoucích rostlin.

Alexander Markov • Vědecké zprávy
Od biochemické spolupráce ke společnému genomu

Symbiotické systémy nebo „superorganismy“ zaujímají střední pozici v hierarchii biosystémů mezi organismy a ekosystémy. Nejdůležitější roli ve fungování symbiotických systémů hraje biochemická integrace – jemné oddělení jednotlivých fází metabolismu mezi složky komplexu. Postupný rozvoj symbiózy může vést k integraci i na úrovni genomu, ke vzniku společných systémů genetické regulace.

Alexander Markov • Journal of General Biology • č. 6, 2006
Evropský plevel ničí americké lesy

Česneková hořčice, zavlečená do Ameriky z Evropy v 19. století, se rychle rozšířila po celé Severní Americe a vytlačila místní flóru. Vědci ze Spojených států, Kanady a Německa zjistili, že látky uvolňované plevelem narušují vývoj symbiotických hub nezbytných pro růst původních stromů, což ohrožuje samotnou existenci lesů.