Dubová jablka • Polina Sutyagina • Vědecký obrázek dne na téma „Prvky“ • Botanika, entomologie

Pokud na podzim projdete pod baldachýnem dubů a převracíte listí, můžete narazit na kulovité útvary, jako na tomto spadaném listu dubu letní (Quercus robur). Mají žlutou nebo nazelenalou barvu, někdy s načervenalými stranami, jako jablka, pouze o průměru nejvýše jeden a půl centimetru. Na rozdíl od jablek pod jabloní však tyto koule nemají nic společného s reprodukcí dubu – ale s reprodukcí malé „mouchy“, žlučníku dubového (Cynips quercus folii), docela. Takové útvary na rostlinách se nazývají hálky. Dub vytváří tyto porosty působením dráždidla, pokrývá je rostlinným pletivem, stejně jako měkkýš vytváří perlu tím, že cizí zrnko písku překryje perletí. Pouze roli dráždidla zde plní vajíčko žlučníku položené na dubovém listu a poté rostoucí larva, která hálky využívá pro své sobecké účely.

Proč ne jablko? Foto © Sally Jennings z flickr.com, 12. listopadu 2012

Louskáčci neboli cynipidi jsou čeledí parazitického hmyzu z řádu blanokřídlých, zahrnující asi 1300 druhů. Přibližně 70 % z nich jsou parazité dubu. A rekordmanem je zde dub letní – vyskytují se na něm stovky druhů žlučníků z rodů Neuroterus и Cynips. Kromě dubů parazitují žlučníci také javor, eukalyptus, nothofagus (viz obrázek dne lesy Nothofagus of Gondwana), někteří zástupci růžovitých a luskoviny včetně bylinných. Žlučníkové mohou způsobit, že se hálky objeví na různých částech rostliny – listech, větvích, plodech, pupenech a kořenech.

Všichni žlučoví červi jsou obligátní rostlinní parazité, kteří si buď vyvolávají vlastní hálky, nebo kolonizují ostatní. Mechanismy interakce mezi žlučníkem a hostitelskou rostlinou stále nejsou plně pochopeny a vědci o ně mají velký zájem. Jak přesně a v jaké fázi svého vývoje hmyz nutí rostlinu, aby začala tvořit parazitovi „stůl i domov“ na úkor jeho vlastních zájmů, není zcela jasné. Nejběžnější hypotéza zahrnuje hormonální regulaci, ale nevysvětluje všechny jemnosti komplexní interakce mezi larvou a háčkem. Mnoho vědců se domnívá, že tvorba žluči začíná pod vlivem látek vylučovaných vajíčkem, které samice klade do rostlinné tkáně. Jak ukázaly některé studie, při vývoji hálky v buňkách dubu dochází ke zvýšené expresi genů podobných genům v luštěninách, které jsou zodpovědné za tvorbu kořenových uzlů – nádob pro symbiotické bakterie fixující dusík. Je také možné, že larva nejen ovlivňuje expresi genů hostitelské rostliny prostřednictvím určitých látek, ale je dokonce schopna modifikovat žlučové buňky přenosem požadovaných genů prostřednictvím endosymbiotických bakterií. S jistotou lze říci, že hálka bez larvy je nemožná: pokud uhyne, hálka je zničena.

„Život“ hálky se skládá ze tří fází: zahájení procesu, růst a zrání. Vše začíná tím, že samička můry hálka klade vajíčka do meristematických pletiv hostitelské rostliny (tedy schopná dělení a diferenciace). Rostlinné buňky k ní přiléhající procházejí lýzou a vzniká malá komůrka, do které se později vylíhne larva. Hálky mohou být jednokomorové nebo vícekomorové: každá larva se vyvíjí ve své vlastní komoře. Nově vylíhnutá larva začne vyvolávat další úpravy tkání, které ji obklopují, a růst hálky. Buňky nejblíže jsou tenkostěnné a bohaté na bílkoviny, lipidy a cukry, kterými se larva živí. Tato vrstva je jedinečná: buňky tak naplněné řadou živin se v běžných rostlinných tkáních nenacházejí. Zbytek hálky představují buňky parenchymu a ty jsou kryty sklerenchymem, který plní ochrannou funkci. Krystaly šťavelanu vápenatého mohou být přítomny ve významných množstvích v buňkách sousedících s povrchem. Parenchymatické buňky mohou obsahovat chloroplasty, které zajišťují fotosyntézu během růstu žluči.

Průřez dubovou hálky. šipky označují krmnou tkáň, larvu a její prázdnou komoru. Foto © Joe Boggs z bygl.osu.edu

Je zvláštní, že velké množství taninů a dalších fenolických sloučenin se hromadí v tkáních žlučníku mimo živnou vrstvu. Taniny obsažené v rostlinách odpuzují býložravce včetně hmyzu. A mají také fungicidní účinek, což je pro larvu žlučníku mimořádně výhodné, protože infekce plísněmi je pro ni smrtelná. Navíc mezi duby jsou mezi žlučníky nejoblíbenější druhy s vyšším obsahem tříslovin.

Ve fázi zrání hálka aktivně spotřebovává zdroje hostitelské rostliny a larva konzumuje blízké buňky živné vrstvy, což stimuluje sousední buňky parenchymu, aby se také přeměnily na „živiny“. U mnoha dubových hálek se buňky pochvy lignifikují, což brání tomu, aby byly hálky sežrány cizinci. Tento proces je zpravidla načasován tak, aby se shodoval s opadem listů. Navíc galloferní listy začnou na podzim opadávat o něco dříve než ostatní, a poskytují tak hmyzu v podestýlce příznivé mikroklima. Již na zemi se z kukly vynoří dospělý hmyz, vyhryzne díru do hálky a opustí ji.

Hálka s dospělým molem žlučovým, který ji opouští. Foto © Sally Jennings z flickr.com, Velká Británie, 3. ledna 2013

Životní cyklus žlučníku ale není tak jednoduchý. Střídá se mezi partenogenetickou fází (pohlavní rozmnožování bez oplození) a bisexuální fází s oplozením. Larvy různých generací přitom tvoří různé hálky! Liší se tvarem, barvou, umístěním na žlučníkovém orgánu rostliny a počtem komor. Jak se to určí, zatím nikdo neví.

Hálkovec dubový, který žije ve střední části Evropy, se vyznačuje sezónním fázovým vzorem. Partenogenetická generace samic se objevuje od pozdního podzimu do začátku zimy a klade vajíčka do postranních spících pupenů dubu. Na jaře se na dubu objevují malé vícekomorové červené hálky vyrůstající z infikovaných pupenů. Začátkem léta, obvykle v červnu, z nich vylézají samice a samečci. Krátce po páření kladou samice vajíčka do žilek na spodní strany dubových listů. A z nich se vyvinou velké kulovité jednokomorové hálky. Tyto hálky, obsahující kuklu nebo již vylíhlou samičku, na podzim opadávají spolu s listy. Samice žvýkají díru ve žlučové tkáni a vylézají z ní nová, neoplozená vajíčka. Samice opouštějí hálky zpravidla koncem října.

Hálečníci a dospělí hálečníci Belonocnema. A, B — jednokomorové hálky s larvami partenogenetické generace na dubových listech; C, D — vícekomorové hálky s oboupohlavnými generačními larvami na kořenech; E – řez hálky s larvami; F – partenogenetická samice; G – mužský; H – samice bisexuální generace. Délka měřítka – 1 mm. Fotografie z článku AA Forbes et al., 2015. Parazitoidi, hyperparazitoidi a inquiliny spojené se sexuální a asexuální generací žlučníku, Belonocnema treatae (Hymenoptera: Cynipidae)

Pro rostlinu není tvorba háčků samozřejmě příjemným bonusem. Některé z produktů fotosyntézy jsou posílány do hálky ve prospěch larvy, což ovlivňuje růst a přežití rostliny. Kromě toho hálky snižují rychlost fotosyntézy v listech, a to i v důsledku zvýšení rychlosti dýchání. Hálky také přispívají ke zvýšenému uvolňování signálních těkavých sloučenin rostlinou. Obvykle se uvolňují v reakci na stres – infekce plísněmi, napadení býložravcem. Tyto sloučeniny mohou přitahovat parazitoidy a predátory žlučových červů. Parazité například létají na pach a kladou vajíčko přímo do hálky a vylíhnutá larva sežere larvu žlučníku a rostlinu jí zbaví (viz Paraziti opylovačů fíků jim nedovolí parazitovat na fících, „Elementy“, 24.04.2008 /XNUMX/XNUMX).

Do jisté míry lze lidi nazvat dalším omezujícím faktorem háďátka dubového: po mnoho staletí se v Evropě a na Rusi vyráběl inkoust z dubových hál. Hálky lze proto často nalézt pod jiným názvem – inkoustové ořechy (viz obrázek stejnojmenného dne). Tento výběr surovin byl spojen se zvýšeným obsahem taninu ve žlučové tkáni. Můžeme tedy říci, že zde vidíme nepřímou ochrannou funkci sekundárních metabolitů. Ostatně není neobvyklé, že je rostlina pro člověka užitečná jako evoluční výhoda.

Foto Polina Sutyagina, Moskevská oblast.