Co je hlavním produktem fotosyntézy. ☀️ Fotosyntéza: Kouzlo proměny světla v život ☀️ – Telegraf

Fotosyntéza je přeměna světelné energie na energii chemických vazeb organické sloučeniny.

Fotosyntéza je charakteristická pro rostliny, včetně všech řas, řady prokaryot včetně sinic a některých jednobuněčných eukaryot.

Ve většině případů fotosyntéza produkuje kyslík (O) jako vedlejší produkt₂). To však není vždy případ, protože existuje několik různých cest pro fotosyntézu. V případě uvolňování kyslíku je jeho zdrojem voda, ze které se odštěpují atomy vodíku pro potřeby fotosyntézy.

Fotosyntéza se skládá z mnoha reakcí, na kterých se podílejí různé pigmenty, enzymy, koenzymy atd. Hlavními pigmenty jsou kromě nich chlorofyly – karotenoidy a fykobiliny.

V přírodě existují dvě běžné cesty fotosyntézy rostlin: C₃ a C₄. Jiné organismy mají své vlastní specifické reakce. Všechny tyto různé procesy jsou sjednoceny pod pojmem „fotosyntéza“ – ve všech se celkově energie fotonů přeměňuje na chemickou vazbu. Pro srovnání: při chemosyntéze se energie chemické vazby některých sloučenin (anorganických) přeměňuje na jiné – organické.

Fotosyntéza má dvě fáze – světlo a tmu. První závisí na světelném záření (hν), které je nezbytné pro uskutečnění reakcí. Tmavá fáze je na světle nezávislá.

U rostlin probíhá fotosyntéza v chloroplastech. V důsledku všech reakcí vznikají primární organické látky, ze kterých se pak syntetizují sacharidy, aminokyseliny, mastné kyseliny atd. Obvykle se celková reakce fotosyntézy zapisuje do vztahu glukóza – nejběžnější produkt fotosyntézy:

Atomy kyslíku zahrnuté v molekule O₂, se neberou z oxidu uhličitého, ale z vody. Oxid uhličitý – zdroj uhlíku, což je důležitější. Díky jeho vazbě mají rostliny možnost syntetizovat organickou hmotu.

Výše uvedená chemická reakce je zobecněná a úplná. Je to daleko od podstaty procesu. Glukóza tedy nevzniká ze šesti samostatných molekul oxidu uhličitého. CO vazba₂ vyskytuje se po jedné molekule, která se nejprve naváže na existující pětiuhlíkový cukr.

Prokaryota mají své vlastní charakteristiky fotosyntézy. Takže u bakterií je hlavním pigmentem bakteriochlorofyl a kyslík se neuvolňuje, protože vodík se nebere z vody, ale často ze sirovodíku nebo jiných látek. U modrozelených řas je hlavním pigmentem chlorofyl a při fotosyntéze se uvolňuje kyslík.

Světelná fáze fotosyntézy

Ve světelné fázi fotosyntézy dochází k syntéze ATP a NADP H₂ díky zářivé energii. Stalo se to na chloroplastové tylakoidy, kde pigmenty a enzymy tvoří složité komplexy pro fungování elektrochemických obvodů, kterými jsou přenášeny elektrony a částečně protony vodíku.

Elektrony nakonec skončí v koenzymu NADP, který při záporném nabití přitahuje některé protony a mění se na NADP H₂. Také akumulace protonů na jedné straně thylakoidní membrány a elektronů na druhé vytváří elektrochemický gradient, jehož potenciál využívá enzym ATP syntetáza k syntéze ATP z ADP a kyseliny fosforečné.

Hlavními pigmenty fotosyntézy jsou různé chlorofyly. Jejich molekuly zachycují záření určitých, částečně odlišných spekter světla. V tomto případě se některé elektrony molekul chlorofylu přesunou na vyšší energetickou hladinu. Toto je nestabilní stav a teoreticky by elektrony prostřednictvím stejného záření měly odevzdat do prostoru energii přijatou zvenčí a vrátit se na předchozí úroveň. Ve fotosyntetických buňkách jsou však excitované elektrony zachycovány akceptory a s postupným snižováním jejich energie jsou přenášeny po řetězci přenašečů.

Na thylakoidních membránách existují dva typy fotosystémů, které při vystavení světlu emitují elektrony. Fotosystémy jsou komplexním komplexem převážně chlorofylových pigmentů s reakčním centrem, ze kterého jsou odstraňovány elektrony. Ve fotosystému sluneční světlo zachytí mnoho molekul, ale veškerá energie se shromáždí v reakčním centru.

Elektrony z fotosystému I, procházející řetězcem transportérů, snižují NADP.

Energie elektronů uvolněných z fotosystému II se využívá pro syntézu ATP. A samotné elektrony fotosystému II vyplňují elektronové díry fotosystému I.

Otvory druhého fotosystému jsou vyplněny elektrony vzniklými z fotolýza vody. Fotolýza probíhá také za účasti světla a spočívá v rozkladu H₂O na protony, elektrony a kyslík. V důsledku fotolýzy vody vzniká volný kyslík. Protony se podílejí na vytváření elektrochemického gradientu a snižování NADP. Elektrony jsou přijímány chlorofylem fotosystému II.

Přibližná souhrnná rovnice pro světelnou fázi fotosyntézy:

H₂O + NADP + 2ADP + 2P → ½O₂ + NADP H₂ + 2ATP

Cyklický transport elektronů

Tzv necyklická světelná fáze fotosyntézy. Je tam ještě nějaký cyklický transport elektronů, když nedochází k redukci NADP. V tomto případě elektrony z fotosystému I jdou do transportního řetězce, kde dochází k syntéze ATP. To znamená, že tento elektronový transportní řetězec přijímá elektrony z fotosystému I, nikoli II. První fotosystém jakoby realizuje cyklus: jím emitované elektrony se do něj vracejí. Cestou vynakládají část své energie na syntézu ATP.

Fotofosforylace a oxidativní fosforylace

Světelnou fázi fotosyntézy lze přirovnat ke stádiu buněčného dýchání – oxidativní fosforylaci, ke které dochází na kristách mitochondrií. Tam také dochází k syntéze ATP díky přenosu elektronů a protonů přes řetězec nosičů. V případě fotosyntézy se však energie neukládá do ATP pro potřeby buňky, ale především pro potřeby temné fáze fotosyntézy. A jestliže při dýchání jsou výchozím zdrojem energie organické látky, pak při fotosyntéze je to sluneční záření. Syntéza ATP během fotosyntézy se nazývá fotofosforylacespíše než oxidativní fosforylace.

Temná fáze fotosyntézy

Poprvé byla temná fáze fotosyntézy podrobně studována Calvinem, Bensonem a Bassemem. Reakční cyklus, který objevili, byl později nazván Calvinův cyklus nebo C₃-fotosyntéza. Některé skupiny rostlin vykazují modifikovanou fotosyntetickou dráhu – C₄, nazývaný také Hatch-Slackův cyklus.

K fixaci CO dochází v temných reakcích fotosyntézy₂. Tmavá fáze se vyskytuje ve stromatu chloroplastu.

regenerace CO₂ dochází v důsledku energie ATP a redukční síly NADP H₂, vznikající při světelných reakcích. Bez nich nedochází k fixaci uhlíku. Přestože tedy tmavá fáze nezávisí přímo na světle, obvykle se vyskytuje i ve světle.

Calvinův cyklus

První reakcí tmavé fáze je přidání CO₂ (karboxylaceе) na 1,5-ribulóza bifosfát (Ribulóza-1,5-bisfosfát) – RiBF. Posledně jmenovaná je dvojnásobně fosforylovaná ribóza. Tato reakce je katalyzována enzymem ribulóza-1,5-difosfátkarboxylázou, tzv. rubisco.

V důsledku karboxylace vzniká nestabilní šestiuhlíková sloučenina, která se v důsledku hydrolýzy rozpadne na dvě tříuhlíkové molekuly kyselina fosfoglycerová (PGA) – první produkt fotosyntézy. PGA se také nazývá fosfoglycerát.

FHA obsahuje tři atomy uhlíku, z nichž jeden je součástí kyselé karboxylové skupiny (-COOH):

Z PGA vzniká tříuhlíkový cukr (glyceraldehyd fosfát). triosa fosfát (TP), již obsahuje aldehydovou skupinu (-CHO):

FHA (3-kyselina) → TF (3-cukry)

Tato reakce vyžaduje energii ATP a redukční sílu NADP H₂. TF je první sacharid fotosyntézy.

Poté se většina triosafosfátu spotřebuje na regeneraci ribulózabifosfátu (RiBP), který se opět používá k fixaci CO₂. Regenerace zahrnuje řadu reakcí spotřebovávajících ATP zahrnujících fosfáty cukrů s počtem atomů uhlíku od 3 do 7.

Tento cyklus RiBF je Calvinův cyklus.

Menší část v něm vzniklé TF opouští Calvinův cyklus. V přepočtu na 6 vázaných molekul oxidu uhličitého jsou výtěžkem 2 molekuly triosafosfátu. Celková reakce cyklu se vstupními a výstupními produkty:

V tomto případě se na vazbě podílí 6 molekul RiBP a vzniká 12 molekul PGA, které se přemění na 12 TF, z toho 10 molekul zůstává v cyklu a přemění se na 6 molekul RiBP. Protože TP je tříuhlíkový cukr a RiBP je pětiuhlíkový, pak ve vztahu k atomům uhlíku máme: 10 * 3 = 6 * 5. Počet atomů uhlíku zajišťujících cyklus se nemění, všechny nezbytné RiBP se regeneruje. A šest molekul oxidu uhličitého vstupujících do cyklu je vynaloženo na tvorbu dvou molekul triosafosfátu opouštějících cyklus.

Na Calvinův cyklus na 6 vázaných molekul CO₂ Spotřebuje se 18 molekul ATP a 12 molekul NADP H₂, které byly syntetizovány v reakcích světelné fáze fotosyntézy.

Výpočet je založen na dvou molekulách triosafosfátu opouštějících cyklus, protože následně vytvořená molekula glukózy obsahuje 6 atomů uhlíku.

Triosa fosfát (TP) je konečným produktem Calvinova cyklu, ale lze jej jen stěží nazvat konečným produktem fotosyntézy, protože se téměř nehromadí, ale při reakci s jinými látkami se přeměňuje na glukózu, sacharózu, škrob, tuky. , mastné kyseliny a aminokyseliny. Kromě TF hraje důležitou roli FGK. K takovým reakcím však dochází nejen u fotosyntetických organismů. V tomto smyslu je temná fáze fotosyntézy stejná jako Calvinův cyklus.

Šestiuhlíkový cukr vzniká z FHA postupnou enzymatickou katalýzou fruktóza 6-fosfát, který se mění v glukóza. V rostlinách může glukóza polymerovat na škrob a celulózu. Syntéza sacharidů je podobná zpětnému procesu glykolýzy.

Fotorespirace

Kyslík inhibuje fotosyntézu. Čím více O₂ v životním prostředí, tím méně účinný je proces sekvestrace CO₂. Faktem je, že enzym ribulóza bifosfátkarboxyláza (rubisco) může reagovat nejen s oxidem uhličitým, ale také s kyslíkem. V tomto případě jsou temné reakce poněkud odlišné.

Molekula ribulóza bifosfát obsahující pět atomů uhlíku již nereaguje s CO₂a s O₂. Výsledkem je, že jedna molekula fosfoglykolátu (C₂) a kyselina fosfoglycerová (C₃), a ne dvě FGK jako obvykle.

Fosfoglykolát je kyselina fosfoglykolová. Okamžitě se z něj odštěpí fosfátová skupina a ta se změní na kyselinu glykolovou (glykolát). K jeho „recyklaci“ je opět potřeba kyslík. Čím více kyslíku je v atmosféře, tím více bude stimulovat fotorespiraci a tím více kyslíku bude rostlina potřebovat, aby se zbavila produktů reakce.

Fotorespirace je spotřeba kyslíku závislá na světle a uvolňování oxidu uhličitého. To znamená, že k výměně plynů dochází jako při dýchání, ale probíhá v chloroplastech a závisí na světelném záření. Fotorespirace závisí pouze na světle, protože ribulóza bifosfát vzniká pouze při fotosyntéze.

Během fotorespirace se atomy uhlíku z glykolátu vracejí do Calvinova cyklu ve formě kyseliny fosfoglycerové (fosfoglycerátu).

2 Glykolát (C₂) → 2 glyoxylát (C₂) →2 Glycin (C₂) – CO₂ → Serin (C₃) →Hydroxypyruvát (C₃) → Glycerát (C₃) → FGK (C₃)

Jak vidíte, návrat není úplný, protože jeden atom uhlíku se ztratí, když se dvě molekuly glycinu přemění na jednu molekulu aminokyseliny serin a uvolní se oxid uhličitý.

Při přeměně glykolátu na glyoxylát a glycinu na serin je zapotřebí kyslík.

Transformace glykolátu na glyoxylát a poté na glycin probíhá v peroxisomech a k syntéze serinu v mitochondriích. Serin opět vstupuje do peroxisomů, kde nejprve produkuje hydroxypyruvát a poté glycerát. Glycerát se již dostává do chloroplastů, kde se z něj syntetizuje PGA.

Fotorespirace je charakteristická hlavně pro rostliny s C₃– typ fotosyntézy. Může být považován za škodlivý, protože se plýtvá energií na přeměnu glykolátu na PGA. Fotorespirace zřejmě vznikla kvůli tomu, že staré rostliny nebyly připraveny na velké množství kyslíku v atmosféře. Zpočátku jejich vývoj probíhal v atmosféře bohaté na oxid uhličitý a právě ta zachycovala hlavně reakční centrum enzymu rubisco.

C₄-fotosyntéza nebo Hatch-Slackův cyklus

Pokud u C₃-fotosyntéza, prvním produktem tmavé fáze je kyselina fosfoglycerová, která obsahuje tři atomy uhlíku, dále na C₄-dráhy, prvními produkty jsou kyseliny obsahující čtyři atomy uhlíku: jablečná, oxaloctová, asparagová.

С₄-fotosyntéza je pozorována u mnoha tropických rostlin, například cukrové třtiny, kukuřice.

С₄-rostliny účinněji absorbují oxid uhelnatý; fotorespirace se u nich téměř neprojevuje.

Rostliny, ve kterých probíhá temná fáze fotosyntézy na C₄-cesty mají speciální strukturu listů. V něm jsou cévní svazky obklopeny dvojitou vrstvou buněk. Vnitřní vrstva je výstelka vodivého svazku. Vnější vrstvou jsou mezofylové buňky. Chloroplasty buněčných vrstev se od sebe liší.

Mezofilní chloroplasty se vyznačují velkou granou, vysokou aktivitou fotosystémů a absencí enzymu RiBP-karboxylázy (rubisco) a škrobu. To znamená, že chloroplasty těchto buněk jsou uzpůsobeny především pro světelnou fázi fotosyntézy.

V chloroplastech buněk cévního svazku jsou grana téměř nevyvinuté, ale koncentrace RiBP karboxylázy je vysoká. Tyto chloroplasty jsou přizpůsobeny pro temnou fázi fotosyntézy.

Oxid uhličitý nejprve vstupuje do mezofylových buněk, váže se s organickými kyselinami, v této formě je transportován do buněk pochvy, uvolňován a dále vázán stejným způsobem jako u C₃-rostliny. Tedy C₄-cesta spíše doplňuje než nahrazuje C₃.

V mezofylu CO₂ se spojuje s fosfoenolpyruvátem (PEP) za vzniku oxalacetátu (kyseliny) obsahující čtyři atomy uhlíku:

Reakce probíhá za účasti enzymu PEP karboxylázy, který má vyšší afinitu k CO₂než rubisco. Kromě toho PEP karboxyláza neinteraguje s kyslíkem, což znamená, že se nevynakládá na fotorespiraci. Takže výhoda C₄-fotosyntéza spočívá v efektivnější fixaci oxidu uhličitého, zvýšení jeho koncentrace v buňkách pochvy a následně v efektivnější práci RiBP-karboxylázy, která se téměř nevynakládá na fotorespiraci.

Oxalacetát se přeměňuje na 4-uhlíkovou dikarboxylovou kyselinu (malát nebo aspartát), která je transportována do chloroplastů buněk svazku pochev. Zde se kyselina dekarboxyluje (odstranění CO₂), je oxidován (odstranění vodíku) a přeměněn na pyruvát. Vodík snižuje NADP. Pyruvát se vrací do mezofylu, kde se z něj za spotřebování ATP regeneruje PEP.

Roztrhaný CO₂ v chloroplastech buněk pochvy jde do normálního C₃-cesta temné fáze fotosyntézy, tedy do Calvinova cyklu.

Fotosyntéza cestou Hatch-Slack vyžaduje více energie.

Předpokládá se, že C₄-cesta vznikla v evoluci později C₃ a je z velké části adaptací proti fotorespiraci.

Fotosyntéza není jen věda termínale skutečný zázrak příroda, který je základem existence téměř veškerého života na naší planetě. Představte si procesna které rostlinyjako malí alchymisté, ‍♂️ využívají energii slunečního světla ✨ ke své tvorbě jídlo, Ano více a zároveň naplnit atmosféru kyslíkže dýcháme s tebou! To je neuvěřitelné důležité a komplexní proces, a pojďme se ponořit do jeho fascinujících detailů.

Otevřete požadovanou sekci kliknutím na příslušný odkaz: