Jak rychle rostou lišejníky?

Lišejníky jsou považovány za pomalu rostoucí organismy a je tomu skutečně tak. Průměrná roční míra růstu se však u různých druhů liší a stejný druh může růst výrazně odlišnou rychlostí v různých geografických oblastech a ekologických podmínkách.

Nejpomaleji rostoucí lišejníky jsou krustové, zejména litofilní. Takže, uh Rhizocarpon geographica (Rhizocarpon geographicum) radiální růst je vždy menší než 1 mm za rok a ve vysokoarktických podmínkách je to pouze 0,25-0,5 mm za rok. Listnaté a keřovité formy rostou mnohem rychleji. „Rekord“ patří tomu košatému Ramalipe pletivo (Ramalina reticulata). V Severní Americe se ukázalo, že tento druh vyrostl o 90 mm (7 palce) během 36,5 nejmokřejších a nejchladnějších měsíců, nebo o 1 mm (3 palce) během průměrného vlhkého roku. Peltigři rostou velmi rychle – běžné velkoplošné lišejníky, které se usazují na půdě a mechy. Jejich růst často dosahuje XNUMX-XNUMX cm za rok. Z frutikózních lišejníků rostou poměrně rychle i kladonie, např. druh sobí mech (Cladonia rangiferina, C. sylvatica, C. alpestris atd.), které ve všech zónách – v tundře, lesích, vysočinách – dávají nárůst délky o 2-7 mm za rok. Ale i mezi listovými a frutikózními lišejníky jsou některé, které rostou velmi pomalu. Tak, Umbilicaria cylindrica (Umbilicaria cylindrica), která hojně pokrývá skály a kameny v tundře a vysočině, rostla ve švýcarských Alpách o ne více než 0,004 mm za rok.

Rychlost růstu lišejníků výrazně závisí na obecných podmínkách prostředí – teplotě, srážkách, vlhkosti vzduchu. Ve velkých oblastech s relativně podobným klimatem může zůstat víceméně stejný. Takže typy diploschistes (Diploschistes) v kontinentálních oblastech USA vzrostl o 0,5 mm, v Evropě – o 2-3 mm ročně.

Růst lišejníků je nejintenzivnější v počátečních fázích vývoje, kdy organické látky syntetizované fykobiontem vstupují zcela rovnoměrně do všech částí stélky. Když se stélka zvětší a ztloustne, její růst se zpomalí, u některých druhů se úplně zastaví, nebo se stélka ve středu zničí a dále roste jen v okrajových částech. Například, Parmelia centrifugosa (Parmelia centrifuga) tvoří v Arktidě stélky o průměru až 1 m, ale živý a rostoucí je pouze jejich vnější okraj široký 5–10 cm, zatímco celá vnitřní část odumírá.

Lišejníky rostou po celý rok nerovnoměrně. Přesná měření například ukázala, že přírůstek parmelie v okolí Washingtonu (USA) v září byl 1,06, v říjnu – 0,40, v listopadu – 0,40, v prosinci – 0,70 a v lednu a únoru – 0,16 mm.

Pomalý růst mnoha lišejníků, zejména krustových, také určuje délku jejich života. Například věk jednotlivých thalli rhizocarpon (Rhizocarpon geographicum) dosahuje 4000 let, aspicilia (Aspicilia cinerea) – 1000 let, pupečník (UmMlicaria cylindrica) – 200 let atd. V průměru věk většiny listnatých a keřovitých forem nepřesahuje 50-100 let.

Skutečnost, že životnost mnoha druhů lišejníků je dlouhá a jejich růst v dané klimatické oblasti je víceméně konstantní, vedl k myšlence použít je k určení stáří substrátů, které obývají. Odpovídající metoda se nazývala lichenometrie. Na substrátu se změří průměr největších stél lišejníků a poté se při znalosti jejich průměrného ročního přírůstku v dané oblasti vypočítá minimální stáří tohoto substrátu. Tímto způsobem bylo určeno stáří mnoha ledovcových morén v arktické Kanadě a Grónsku, stanovena dynamika pohybu ledovců, zmapovány geomorfologické pohyby atd. Tuto metodu velmi úspěšně využívají glaciologové, geologové a další badatelé při své každodenní práci při datování krajinných procesů. Pro lichenometrické datování jsou však vhodné pouze ty pomalu rostoucí lišejníky (zejména druhy). rhizocarpon, aspicilia, hematom, lecidea, lecanora, kaloplaki), pro který byl přesně stanoven průměrný roční přírůstek stélky v dané oblasti. Použití údajů o růstu získaných v jiných oblastech není povoleno. Spolehlivá data o růstu jakéhokoli druhu v určitých místních podmínkách se získávají každoročním měřením kontrolních stélků, měřením stélek na substrátech známého stáří atd.

Zajímavá je historie lichenometrického datování obřích soch na Velikonočním ostrově, o kterých tak fascinovaně psal Thor Heyerdahl ve své knize „Aku-Aku“. Stáří těchto soch (je jich přes 600) bylo pro vědce záhadou. Jejich přesné radiokarbonové datování nebylo možné, protože všechny sochy byly vytesány ze sopečného tufu. Poté německý lichenolog G. Vollmann aplikoval lichenometrickou metodu. Základem byly detailní fotografie pořízené v letech 1914 až 1961. Jasně na nich byly vidět růžice tří druhů lišejníků: diploschistes (Diploschistes anactinus), beletrie (Physcia picta) a lecideas (Lecidea paschalis). Porovnání ploch stejných stélků na fotografiích pořízených v roce 1914 a 1961 ukázalo, že roční přírůstek těchto lišejníků je 8, 12 a 17 mm za rok. Nyní bylo snadné zjistit, že minimální stáří soch bylo 430 let. Později se tyto výsledky shodovaly s archeologickými údaji.

Životnost rostlin: v 6 svazcích. — M.: Osvěta. Za redakce A. L. Takhtadzhyana, šéfredaktora kor. Akademie věd SSSR, prof. A.A. Fedorov. 1974

Lišejníky jsou jedinečnou skupinou živých organismů, které rostou na všech kontinentech včetně Antarktidy. V přírodě existuje více než 26 000 druhů.

Po dlouhou dobu byly lišejníky pro badatele záhadou. Dosud však nedospěli ke shodě ohledně jejich postavení v taxonomii živé přírody: někteří je připisují do říše rostlin, jiní do říše hub.

Tělo lišejníku představuje stélka. Je velmi různorodá co do barvy, velikosti, tvaru a struktury. Talus může mít tvar těla ve formě kůry, desky ve tvaru listu, trubek, keře a malé kulaté hrudky. Některé lišejníky dosahují délky i více než metr, ale většina má stélku 3-7 cm. Rostou pomalu – za rok se zvětší o pár milimetrů, některé o zlomek milimetru. Jejich stélka je často stará několik set nebo tisíc let.

Lišejníky nemají typickou zelenou barvu. Barva lišejníků je našedlá, zelenošedá, světle nebo tmavě hnědá, méně často žlutá, oranžová, bílá, černá. Barva je způsobena pigmenty, které se nacházejí v membránách houbových hyf. Existuje pět skupin pigmentů: zelená, modrá, fialová, červená, hnědá. Barva lišejníků může záviset také na barvě lišejníkových kyselin, které se ukládají ve formě krystalů nebo zrn na povrchu hyf.

Živé i mrtvé lišejníky, prach a na nich nahromaděná zrnka písku vytvářejí v holé půdě tenkou vrstvu půdy, ve které se mohou uchytit mechy a další suchozemské rostliny. Jak rostou, mechy a trávy stíní přízemní lišejníky, zakrývají je odumřelými částmi těl a lišejníky nakonec z tohoto místa zmizí. Lišejníkům na svislých plochách nehrozí usnutí – rostou a rostou, nasávají vlhkost z deště, rosy a mlhy.

V závislosti na vnějším vzhledu stélky se lišejníky dělí na tři typy: krustové, listové a keřovité.

Druhy lišejníků. Morfologické znaky

Lišejníky jsou prvními osadníky na odkryté půdě. Na holých skalách sežehnutých sluncem, na písku, na kládách a kmenech stromů.

(asi 80 % všech lišejníků)

Typ kůry, tenký film, různé barvy těsně spojené se substrátem

V závislosti na substrátu, na kterém rostou krustové lišejníky, se rozlišují:

• epilitické
• epifleoidní
• epigeický
• epixyl

na povrchu skal;
na kůře stromů a keřů;
na povrchu půdy;
na tlejícím dřevě

Thallus lichen se může vyvíjet uvnitř substrátu (kámen, kůra, dřevo). Existují krustové lišejníky s kulovitým stélkem (kočovné lišejníky)

Talus má vzhled šupin nebo poměrně velkých desek.

Monofil – vzhled jedné velké zaoblené čepele ve tvaru listu (10-20 cm v průměru).

Polyfilní – stélka několika listovitých čepelí

Přichyceno k substrátu na několika místech pomocí svazků houbových hyf

Na kamenech, půdě, písku, kůře stromů. K substrátu jsou pevně přichyceny silnou krátkou stopkou.

Existují nepřipoutané, nomádské formy

Charakteristickým znakem listových lišejníků je, že jejich horní povrch se strukturou a barvou liší od spodního

Huňatý.
Výška malých je několik milimetrů, velkých 30-50 cm.

Ve formě trubek, trychtýřů, větvících trubek. Typ keře, vzpřímený nebo visící, vysoce větvený nebo nevětvený. „Vousaté“ lišejníky

Thallus mají ploché a zaoblené laloky. Někdy se u velkých křovinatých lišejníků v tundře a ve vysokohorských podmínkách vyvinou další přichycovací orgány (haptery), s jejichž pomocí přirůstají k listům ostřic, trav a keřů. Lišejníky se tak chrání před stržením silným větrem a bouřkami

Epifyty – na větvích stromů nebo skalách. Jsou připojeny k substrátu malými částmi talu.

Přízemní – vláknité rhizoidy

Usnea longa – 7-8 metrů, visí ve formě vousů z větví modřínů a cedrů v lesích tajgy

Toto je nejvyšší stupeň vývoje talu

Lišejníky rostou na skalách a skalách v Antarktidě v extrémně drsných podmínkách. Živé organismy zde musí zejména v zimě žít při velmi nízkých teplotách a prakticky bez vody. Vzhledem k nízké teplotě tam srážky vždy padají ve formě sněhu. Lišejník nemůže absorbovat vodu v této formě. Ale černá barva talu mu pomáhá. Vlivem vysokého slunečního záření se tmavý povrch těla lišejníků rychle zahřívá i při nízkých teplotách. Sníh padající na vyhřátý stél taje. Lišejník okamžitě absorbuje vlhkost, která se objeví, a poskytuje si vodu, kterou potřebuje pro dýchání a fotosyntézu.

Struktura

Thallus se skládá ze dvou různých organismů – houby a řasy. Interagují spolu tak těsně, že se jejich symbióza zdá být jediným organismem.

Talus se skládá z mnoha propletených houbových vláken (hyf).

Mezi nimi jsou ve skupinách nebo jednotlivě umístěny buňky zelených řas a v některých také sinice. Je zajímavé, že druhy hub, které tvoří lišejník, se v přírodě bez řas vůbec nevyskytují, zatímco většina řas obsažených v lišejníkových stélkách se nachází ve volně žijícím stavu, odděleně od houby.

Jídlo

Lišejník se živí oběma symbionty. Hyfy houby absorbují vodu a v ní rozpuštěné minerály a řasa (nebo sinice), která obsahuje chlorofyl, tvoří organické látky (díky fotosyntéze).

Hyfy hrají roli kořenů: absorbují vodu a minerální soli rozpuštěné v ní. Buňky řas tvoří organické látky a plní funkci listů. Lišejníky nasávají vodu celým povrchem těla (využívají dešťovou a mlžnou vlhkost). Důležitou složkou ve výživě lišejníků je dusík. Ty lišejníky, které mají zelené řasy jako fykobionta, přijímají sloučeniny dusíku z vodných roztoků, když je jejich stélka nasycena vodou, částečně přímo ze substrátu. Lišejníky, které mají jako fykobionty modrozelené řasy (zejména řasy nostoc), jsou schopny vázat atmosférický dusík.

Vnitřní struktura

Jedná se o unikátní skupinu nižších rostlin, kterou tvoří dva různé organismy – houba (zástupci askomycet, basidiomycety, fycomycety) a řasy (nachází se zelená – cystococcus, chlorococcus, chlorella, cladophora, palmella; modrozelená – nostoc, gleocapsa, chroococcus), tvořící symbiotické soužití, vyznačující se zvláštními morfologickými typy a zvláštními fyziologickými a biochemickými procesy.

Na základě anatomické stavby se lišejníky dělí na dva typy. V jednom z nich jsou řasy rozptýleny po celé tloušťce stélky a jsou ponořeny do hlenu, který řasa vylučuje (homeomerický typ). Toto je nejprimitivnější typ. Tato struktura je typická pro ty lišejníky, jejichž fykobiontem jsou modrozelené řasy. Tvoří skupinu slizkých lišejníků. U jiných (heteromerní typ) lze pod mikroskopem v příčném řezu rozlišit několik vrstev.

Nahoře je horní kůra, která vypadá jako propletené, těsně uzavřené houbové hyfy. Pod ním leží hyfy volněji, mezi nimi jsou řasy – to je gonidiální vrstva. Níže jsou houbové hyfy umístěny ještě volněji, velké mezery mezi nimi jsou vyplněny vzduchem – to je jádro. Na jádro navazuje spodní kůra, která je svou strukturou podobná horní. Svazky hyf procházejí spodní kůrou z jádra a přichycují lišejník k substrátu. Krustové lišejníky nemají spodní kůru a houbové hyfy jádra rostou přímo se substrátem.

U křovinatých radiálně stavěných lišejníků je na obvodu příčného řezu kůra, pod ní gonidiální vrstva a uvnitř jádro. Kůra plní ochranné a posilující funkce. Úchytné orgány se obvykle tvoří na spodní vrstvě kůry lišejníků. Někdy vypadají jako tenké nitě skládající se z jedné řady buněk. Říká se jim rhizoidy. Rhizoidy se mohou spojovat a vytvářet rhizoidní vlákna.

U některých listových lišejníků je stélka připevněna pomocí krátké stopky (gomfy) umístěné ve střední části stélky.

Zóna řas plní funkci fotosyntézy a akumulace organické hmoty. Hlavní funkcí jádra je přivádět vzduch k buňkám řas obsahujících chlorofyl. U některých frutikózních lišejníků plní dřeň také posilující funkci.

Orgány výměny plynů jsou pseudocyfely (praskliny v kůře, viditelné pouhým okem jako bílé skvrny nepravidelného tvaru). Na spodním povrchu listových lišejníků jsou kulaté, pravidelně tvarované bílé prohlubně – to jsou cyphelae, také orgány výměny plynů. K výměně plynů dochází také perforacemi (mrtvé úseky vrstvy kůry), prasklinami a prasklinami ve vrstvě kůry.

Reprodukce

Lišejníky se rozmnožují především kousky stélky a také zvláštními skupinami buněk hub a řas, které se tvoří ve velkém uvnitř jeho těla. Pod tlakem jejich přerostlé hmoty se tělo lišejníků roztrhne, skupiny buněk jsou unášeny větrem a dešťovými proudy. Kromě toho si houby a řasy zachovaly své vlastní způsoby rozmnožování. Houby tvoří spory, řasy se rozmnožují vegetativně.

Lišejníky se rozmnožují buď výtrusy, které tvoří mykobionta sexuálně nebo nepohlavně, nebo vegetativně – úlomky stélky, soredie a isidií.

Při pohlavním rozmnožování se na stélce lišejníku tvoří pohlavní sporulace ve formě plodnic. Mezi plodnicemi u lišejníků se rozlišují apothecia (otevřené plodnice ve formě diskovitých útvarů); perithecia (uzavřené plodnice, které vypadají jako malý džbán s otvorem nahoře); gasterothecium (úzké, protáhlé plodnice). Většina lišejníků (přes 250 rodů) tvoří apothecia. U těchto plodnic se výtrusy vyvíjejí uvnitř váčků (vačkovité útvary) nebo exogenně, na vrcholu protáhlých kyjovitých hyf – basidií. Vývoj a zrání plodnice trvá 4-10 let a poté je plodnice řadu let schopna produkovat spory. Vzniká mnoho výtrusů: například jedno apothecium může produkovat 124 000 výtrusů. Ne všechny vyklíčí. Klíčení vyžaduje podmínky, především určitou teplotu a vlhkost.

Nepohlavní sporulace lišejníků – konidie, pyknokondie a stylospory, které vznikají exogenně na povrchu konidioforů. Konidie se tvoří na konidioforech, které se vyvíjejí přímo na povrchu stélky, a pyknokondie a stylospory se tvoří ve speciálních nádobách zvaných pyknidia.

Vegetativní rozmnožování se provádí keři thallus, stejně jako speciální vegetativní formace – soredia (skvrny prachu – mikroskopické glomeruly, skládající se z jedné nebo několika buněk řas obklopených houbovými hyfami, které tvoří jemnozrnnou nebo práškovou bělavou, nažloutlou hmotu) a isidia (malé výrůstky různých tvarů z horního povrchu stélku, stejné barvy jako ona, vypadají jako bradavice, zrna, kyjovité výrůstky a někdy i malé listy).

Lišejníky jsou průkopníky vegetace. Usadí se na místech, kde jiné rostliny nemohou růst (například na skalách), po nějaké době, částečně odumírají, tvoří malé množství humusu, na kterém se mohou usadit jiné rostliny. Lišejníky ničí horniny a uvolňují lišejníkovou kyselinu. Tento ničivý efekt dotváří voda a vítr. Lišejníky jsou schopné hromadit radioaktivní látky.

Lišejníky přímo neškodí stromům, na kterých se usazují, protože jen zřídka pronikají do živých pletiv rostlin. Jsou dokonce považováni za „ochránce“ stromů. Je známo, že strom pokrytý lišejníky je méně náchylný k destruktivní činnosti dřevopoškozujících hub (řada lišejníkových kyselin brzdí růst dřevokazných hub). Ty však čočku uzavírají a tím komplikují výměnu plynů rostlin. Škodlivý hmyz navíc nachází útočiště pod pokrývkou lišejníků na kmenech stromů a snáze se vyvíjejí parazitické houby.