Pavlova M, Terekhin A. | Kapraďovitá | Noviny Biologie č. 39/2001

Kapradina je oddělení cévnatých rostlin, včetně moderních kapradin, přesliček a nejstarších vyšších rostlin, které se objevily před 400 miliony let.

Kapradinové oddělení je jedinečné tím, že si zachovalo svou rozmanitost mnohem lépe než všechna ostatní oddělení. Moderní kapradiny, stejně jako před mnoha miliony let, se od sebe výrazně liší v životních cyklech, formách, strukturních rysech a adaptivních vlastnostech. Poznámka 1

Diverzita kapradin je dána vysokou adaptabilitou všech druhů zařazených do oddělení. Díky vysoké ekologické plasticitě, odolnosti vůči zamokření a schopnosti produkovat obrovské množství spór jsou zástupci oddělení dobře zachovalí a široce distribuovaní po celém světě.

Pteridophytes čítá 10620 587 druhů, seskupených do 48 rodů a 2 čeledí. V přírodě se nacházejí v horních a dolních patrech lesů, na kmenech a větvích stromů jako epifyty, v jezerech a bažinách a na zdech obytných prostor. Daří se jim na zemědělské půdě a na okrajích rušných dálnic. Poznámka XNUMX

Kapradiny se od nahosemenných a krytosemenných liší způsobem rozmnožování a absencí semen a květů.

Konstrukční prvky, diagram s názvy

Tělo rostliny se skládá z vegetativních a adventivních kořenů, upraveného výhonku, řapíku a listových čepelí, které se v biologii nazývají „listy“. Zdroj: pickimage.ru Listy se rozvíjejí nad zemí a vyvíjejí se z pupenů oddenku. Dosahují velkých rozměrů, mají apikální růst a slouží k realizaci funkcí sporulace a fotosyntézy. Sporangia se nacházejí na jejich spodním povrchu a jsou místem vývoje haploidních spor. Poznámka 3

Sori jsou navíc vyznačeny na diagramu. Jedná se o orgány asexuálního způsobu rozmnožování kapradin.

Vnější vlastnosti kapradin rostoucích v různých klimatických podmínkách se mohou lišit. Například rostliny v mírném pásmu mají krátké stonky umístěné v půdě. Druhy pocházející z tropů mají obvykle dlouhé stonky.

Druhy a způsoby reprodukce

Kapradiny se mohou rozmnožovat pohlavně i nepohlavně. Zároveň se u nich střídají sexuální a nepohlavní generace. sporangium, umístěný ve spodní části listu, se otevírá a uvolňuje spory, které se usazují na půdě. Poté spora vyklíčí a přemění se v prothallus s gametami. Poté dojde k oplodnění a výsledkem je nová rostlina. Primitivní zástupci této třídy nemají úpravy pro nucené otevírání sporangií. Pokročilejší to dělají aktivně pomocí kroužku, který se natáhne ve správnou chvíli. Primitivní i pokročilé druhy vykazují heterosporózní chování, což je charakteristický jev, při kterém rostlina současně produkuje samčí a samičí spory. Kromě toho se spory liší nejen funkčností, ale také velikostí. Poznámka 4

Samčí výtrusy jsou menší a mají jednodušší strukturu. Samice jsou vyvinutější a obsahují výživnou tkáň pro vývoj budoucího embrya.

Smysl v lidském životě

• kapradí obecný;
• Osmunda skořice;
• pštros obecný.

Kmeny stromových kapradin používají jako stavební materiál některé africké kmeny. Havajané vezmou škrobový střed ze středu těchto kmenů a připravují s ním národní jídla a nápoje.

Malé rostliny lidé používají k dekorativním účelům: Pteris, Kostenets a Nephrolepis. Některé jsou spojeny s vírou a legendami. Například v Rusu se věřilo, že samčí štítová rostlina kvete v noci Ivana Kupaly. A ten, kdo najde tuto květinu, dostane dar předvídavosti a bude moci najít poklad.

Jedovatí zástupci třídy se používají v medicíně a farmakologii – používají se k výrobě anthelmintických léků. Z pochopitelných důvodů je však nemožné se s takovými rostlinami léčit: jejich oddenky a listy mohou obsahovat nebezpečné toxické látky.

Z obrovského množství spor (obvykle jejich počet jsou desítky milionů) produkovaných pokaždé sporofytem jen malá část nalezne dostatečně příznivé podmínky pro klíčení a z vyklíčených spor ne všechny dosáhnou stadia zralého gametofytu. Pro vyklíčení spór většiny kapradin je kromě vlhkosti a tepla (od 15 do 30 °C) potřeba světlo (zejména červená část spektra). Výtrusy kapradin ve tmě neklíčí. Existují ale výjimky – výtrusy kobylky klíčí pouze ve tmě a výtrusy kapradí jak na světle, tak ve tmě.

Gametofyty homosporních kapradin jsou velmi rozmanité jak ve vzhledu, tak v biologických vlastnostech. Dva hlavní typy gametofytů jsou suchozemské, zelené (fotosyntetické) a podzemní, saprofytické, postrádající chlorofyl. Tvar gametofytů může být různý – od vejčitého až po lineární, ale častěji jsou válcovité, někdy rozvětvené.

Podzemní gametofyty jsou masité a prostoupené hyfami houby, se kterými tvoří mykorhizu. U některých druhů jsou hustě pokryty rhizoidy, u jiných jsou hladké nebo s papilami. Zajímavé je, že pokud část podzemního gametofytu vyčnívá ze země (jako u druhů kobylky), tvoří se v něm malé množství chlorofylu, tzn. hranice mezi saprofytickými a autotrofními gametofyty není tak ostrá.

Většina moderních kapradin má autotrofní gametofyty. Vyvíjejí se na povrchu vlhké půdy, ve skalních puklinách, na větvích stromů atd. Na rozdíl od víceméně radiálně symetrických podzemních gametofytů mají dorziventrální tvar – „plochý“, s dobře ohraničenou horní a spodní stranou. Suchozemské gametofyty se mohou navzájem značně lišit tvarem, velikostí a délkou života. U zástupců čeledi Marattia jsou tedy masití, poměrně trvanliví (někdy žijí i několik let), jejich velikosti dosahují 2–3 cm, gametofyty mnoha dalších druhů, jako je štítovka, jsou mnohem jednodušší. Gametofyt štítovky (obr. 4, „Biologie“ č. 38/2001) je malý (do 0,5 cm v průměru), srdcovitý, plochý, jemný, rychle se vyvíjející a krátkodobý. S výjimkou centrální masivnější části je tvořena jedinou vrstvou buněk. Jediný růstový bod se nachází na vrcholu mezi dvěma postranními laloky. Gametofyt je připojen k půdě četnými rhizoidy vytvořenými na centrálním ztluštění. Na spodní části tohoto ztluštění vyvinout archegonie – orgány produkující ženské reprodukční buňky. Orgány, ve kterých se tvoří samčí gamety – antheridia, se obvykle vyvíjejí dříve (adaptace na zkřížené mezigametofytické hnojení) a jsou více rozptýleny podél spodního povrchu rostliny.

Spermie kapradin se vyznačují velkým (až několik set) počtem bičíků a pohybují se směrem k archegoniu v důsledku vlivu určitých chemických stimulantů vylučovaných archegoniem (fenomén chemotaxe). V laboratorních podmínkách byly tyto specifické látky nahrazeny kyselinou jablečnou. K oplodnění dochází pouze tehdy, když je dostatečné množství vlhkosti umožňující aktivní pohyb spermií. Z několika vajíček, která mohou být oplodněna na jednom gametofytu, se obvykle vyvine pouze jedno a dá vzniknout embryu.

Klasifikace kapradin

Obvykle je oddělení podobné kapradině rozděleno do 7 tříd:

• Aneurofyty (Aneurophytopsida);
• Archaeopteris (Archaeopteridopsida);
• kladoxyl (Cladoxiyopsida);
• Zygopteris (Zygopteridopsida);
• Ophioglossaceae (ophioglossopsida);
• Marattiaceae (Marattiopsida);
• Polypodiaceae (polypodiopsida).

Zástupci prvních čtyř zcela vymřeli na konci paleozoika. Předpokládá se, že nejprimitivnější z nich – Aneurofyty – pocházejí z Rhiniums, jejich listy připomínaly asimilační větve. Ve třídách Archaeopteris a Zygopteris bylo mnoho velkých stromovitých forem, které měly sekundární růst a poměrně vysoce organizovaný cévní systém. Vzkvétaly na konci devonu a karbonu. Právě tyto rostliny jsou nejvíce zastoupeny v karbonských uloženinách (obr. 5, 6).

Rýže. 5. Archaeopteris

Rýže. 6. Vyhynulé kapradiny: 1 – stauropteris (část rostliny se zpeřeně větvenými koncovými větvemi); 2 – cladoxylon (část rostliny s trsy sporangií a rozvětvenými listovitými orgány)

Třída Ophioglossaceae, popř Užovnikovye, zahrnuje jeden moderní řád Ophioglossales s jedinou rodinou stejného jména Оphioglossaceae a pouze 3 rody – uzhovnik Ophioglossum, rozmarýn Botrychium a helminthostachys (Helminthostachys) (obr. 7). Jediný druh helminthostachys roste pouze v tropech východní polokoule a na 80 druhů sarančat a sarančat lze nalézt téměř všude. Na okrajích suchých světlých lesů a smíšených luk téměř po celém Rusku jsou běžné. vícedílné vinné révy (B. multifidum) A poloměsíční (B. lunaria), stejně jako kobylka obecná (O. vulgatum). Všechny kobylky jsou malé trávy s velmi charakteristickým vzhledem. Jedná se o suchozemské rostliny, i když epifytické kobylky se vyskytují i ​​v tropech.

Rýže. 7. Užovnikov: 1 – helminthostachys ceylon; 2 – dlanitá kobylka; 3 – kobylka obecná; 4 – hroznovka vícedílná

Předpokládá se, že kapradiny jsou nejstarší skupinou moderních kapradin. Listy těchto rostlin, vybíhající z krátkého podzemního oddenku, nejsou stočené jako hlemýžď ​​a v mnohém připomínají výhon. Obvykle se vyvíjí pomalu, často až tři roky nebo déle. Vegetativní část listu může být celá nebo opakovaně zpeřená a výtrusná oblast (obvykle umístěná na vrcholu) nese sporangia uspořádaná do tvaru štětce nebo klásku. Podzemní stonek kapradin má kambium a je schopen sekundárního ztluštění, což je ostře odlišuje od všech moderních kapradin. Gametofyty kobylky jsou podzemní a mohou existovat až 20 let, dosahují délky 6 cm a průměru asi 1 mm. U řady zástupců této třídy byl zaznamenán nejvyšší počet chromozomů (2n = 1260 a 2n = 1320) známých v moderních rostlinách.

Třída Marattiaceae je zastoupena také jediným novodobým řádem Marattiales a rodina Marattiaceae s několika porody. V období karbonu a permu paleozoické éry zabíraly maratticeae – velké stromovité kapradiny, které dosahovaly výšky 10-15 m – velké prostory a často dominovaly vegetačnímu krytu. Většina z nich vyhynula a jen pár zástupců přežilo ve vlhkých tropech dodnes. Největšími rody jsou Marattia (Marattia) a angioptery (Angiopteris) (obr. 8) – dosti rozšířený v tropických oblastech. Jsou to velké, krásné kapradiny, jejichž listy dosahují někdy délky 6 m. Jejich stonky jsou malé, asi 1 m vysoké, často hlíznaté a napůl zapuštěné v půdě. Gametofyt je suchozemský, dlouhověký. Mladé listy, řapíky a hlízovité základy řapíků některých marattiaceae konzumuje místní obyvatelstvo jako potravu. Některé kapradiny z této třídy jsou oblíbené jako okrasné rostliny.

Rýže. 8. Angiopteris ascendens: 1– báze listu s palisty; 2 – celkový pohled

Třída Polypodiaceae. Historii polypodických kapradin lze vysledovat až do období karbonu. Poté byly zastoupeny především stromovitými formami, které se zachovaly mezi moderními zástupci této třídy. Většina moderních polypodiaceae jsou však vytrvalé byliny a epifyty. Výtrusnice těchto kapradin se obvykle shromažďují v sori a přikrývají se špachtlí – indusium (Obr. 3, 4, z „Biologie“ č. 38/2001).

Polypodia kapradiny se dělí do 3 podtříd: polypodia – Polyypodiidaevčetně 4 řádů (osmundaceae, schisaceae, polypodiaceae, cyatheaceae); Marsileaaceae – Marsileidae a salviniaceae – Salviniidae.

Kapradiny Ruska

Jak již bylo zmíněno, v Rusku je největší rozmanitost druhů kapradin charakteristická pro Primorské území a Dálný východ. Jedná se především o obyvatele lesů, ale i skalních výchozů v lesním horském pásu. Rostou v říčních údolích a v pásu subalpínských luk.

Rýže. 9. Golokuchnik obecný

Obyčejné holocarias neboli štítník Linnéův (Gymnocarpium dryopteris), patří do čeledi Aspleniaceae (Aspleniaceae) třída polypodiaceae (obr. 9). Trvalka s vodorovným podzemním oddenkem, díky kterému rostlina, rostoucí, tvoří rozsáhlé houštiny. Ve smrkových lesích se tato kapradina často stává dokonce pozaďovou rostlinou bylinného patra. Listy jsou jemné, malé, v zimě opadávají. Mají velmi charakteristický tvar a tuto kapradinu snadno poznáme: listová čepel je rozdělena na tři téměř stejné části, sedí na dlouhých řapících, které mají v místě spojení s hlavním stonkem znatelné členění. List jako celek má tvar rovnostranného trojúhelníku. Každý segment (pírko) je dvojitě zpeřený, s nestejnými polovinami. Peří jsou přisedlé, podlouhlé, spodní jsou zpeřeně dělené s podlouhlými pilovitými laloky, horní celokrajné. Sporagnia jsou umístěny ve skupinách podél okrajů laloků. Výtrusy jsou ledvinovitého tvaru, s řídkými tuberkulami a dvěma okřídlenými výběžky. Sporulace v srpnu-září. Roste v jehličnatých, malolistých a listnatých lesích evropské části Ruska, na západní a východní Sibiři, na Kavkaze, dále v západní Evropě, Malé Asii, střední a východní Asii a Severní Americe.

Rýže. 10. Štítník samec (1): a – část listu; b – sori na spodní straně listu; 2 – kočovnice

Žena Kochedyzhnik (Athyrium filix-femina), patří do stejné čeledi Aspleniaceae (obr.. 10,2). Trvalka se svislým rozvětveným oddenkem o tloušťce až 8 cm, staré oddenky mají 20–30 vrcholů, tvoří nadzemní pahorek vysoký až 15–20 cm, listy 30–150 cm dlouhé se sbírají po 3–12 na vrcholech z oddenků. Řapíky jsou pokryty hnědými šupinami, dole rozšířenými, zploštělými, se dvěma bílými pruhy pneumatoforů po stranách. Čepel je podlouhle vejčitá až kopinatá s největší šířkou nad středem. Postranní segmenty (peří) jsou střídavé, kopinaté, špičaté, 15–40 na každé straně centrální žíly. Peří jsou blízko sebe, podlouhlé až kopinaté, s pilovitými laloky. Každé pírko nese až 30 sori, kulatých nebo ledvinovitých, uspořádaných ve dvou podélných řadách. Tvar listů a hustota pubescence jsou velmi variabilní, a to i v sousedních populacích.

Výhonky samice kočovníka jsou ve tvaru srdce, symetrické, oboupohlavné, s rhizoidy. V prvním roce života vytváří mladý jedinec 2–3 listy a ve druhém roce má rostlina již 7–8 listů o délce až 10 cm Oddenek se začíná větvit ve věku 10–20 let, sporulace je pozorováno od 15 do 20 let. U rostlin starších 30 let se oddenek mnohonásobně rozvětví a v pahorku 70letých kapradin začne rychle odumírat část starých částí oddenku a jeho vrcholy. V moskevské oblasti jsou živé oddenky obvykle staré 20–30 let. Sporulace nastává koncem července – začátkem srpna a trvá asi 20 dní. Jeden jedinec vyprodukuje až 1 miliardu spor, které mohou na rostlině zůstat až do jara příštího roku.

Samice kochedyzhnik má široký rozsah: žije v lesích Eurasie, severní Afriky a Severní Ameriky. Fragmenty rozsahu se nacházejí ve střední Asii (Tian Shan), Himalájích, severní Číně a Japonsku. Vyskytuje se v lesní tundře a roste na subalpínských loukách. Běžný v tmavých jehličnatých, širokolistých a malolistých lesích Ruska.

Tato kapradina roste na vlhkých místech, na kyselých (pH 4–6) půdách a cítí se dobře při slabém osvětlení (až 5 % světla na otevřeném prostranství). Na pasekách a lesních „oknech“ jej může nahradit jiný rozšířený lesní druh – štítovec samec. Na pasekách kobylka nevydrží konkurenci krytosemenných trav. Vrcholy výhonků této kapradiny ožírají losi.

Rýže. 11. mnohonožka obecná (1): a – sorus s výtrusnicemi na spodní straně listu; 2 – kapradí obecný (a – řez listovým řapíkem; b – skupiny sori na spodní straně listu; c – sorus s výtrusnicemi)

Stonožka obecná (Polypodium vulgare); (obr. 11,1). Patří do rodiny stonožek (Polypodiaceae) třída polypodiaceae. Trvalka s rozvětvenými plazivými oddenky pokrytými světle hnědými šupinami a listovými bliznami. Listy z něj vybíhají v řadách jako končetiny zvířete, odtud název – stonožka. Listové řapíky jsou 4–8 cm dlouhé, čepel je podlouhle kopinatá, zpeřeně dělená nebo zpeřeně členitá. Jeho laloky, 6–25 na každé straně, jsou střídavé, čárkovitě kopinaté, s celistvými nebo mírně zoubkovanými okraji. Sori jsou kulaté, zlatooranžové, o průměru asi 2 mm, obvykle umístěné ve dvou řadách podél středních žeber listových laloků. Sporulace v první polovině léta.

Tato kapradina se vyskytuje v evropské části Ruska, v Karpatech, na Kavkaze, na západní Sibiři a ve střední Asii, stejně jako ve Skandinávii, horských oblastech střední Evropy, Malé Asie a Severní Ameriky. Roste na skalách, skalních výchozech v lesním pásu.

Četné zahradní odrůdy obecné stonožky se často pěstují ve sklenících a na otevřeném prostranství.

Kapradí obecný (Pteridium aquiline); (obr. 11,2). Patří do rodiny Cyathea (Cyatheaceae) třída polypodiaceae. První slovo latinského jména – pteridium – znamená „křídlo“ a druhé pochází z latinského slova aquila – orel. Toto jméno bylo očividně dáno rostlině pro podobnost tvaru listu s křídlem obrovského ptáka, ale existuje jiný názor: na řezu řapíku tvoří cévní svazky postavu připomínající dvouhlavý orel. Chcete-li kapradina lépe poznat, otevřete si album Shishkinových reprodukcí. Skica „Kapradiny v lese. Siverská, napsaná v roce 1883, je uložena v Treťjakovské galerii. A v roce 1886 Shishkin znovu namaloval kapradina na stejném místě, ale z jiného bodu.

Bracken se od všech ostatních našich kapradin liší nejen svou velikostí – někdy dosahuje výšky až 1,5 m! – ale také proto, že nikdy netvoří keře. Má dlouhé podzemní oddenky, z nichž přibližně po 1 m vycházejí jednotlivé listy na dlouhých černých řapících na bázi. Navenek je list kapradí podobný palmovému listu (samotné slovo „frond“ přeložené z řečtiny znamená „palmová ratolest“). Listová čepel má v průměru až 100 cm, v obrysu trojúhelníkovitě vejčitá, dvakrát až třikrát zpeřeně členitá, zespodu pýřitá. V lesích středního Ruska jsou listy této kapradiny umístěny téměř vodorovně k povrchu země a připomínají prolamovaný ubrus na velkém stole. Výška houštin obvykle dosahuje 50–60 cm. V jiných oblastech je úhel sklonu listů k horizontu poněkud větší, ale v Zakavkazsku jsou umístěny téměř svisle a často se tyčí nad lidskou výšku. Kapradiny sori jsou umístěny v pruhu podél okraje. Sporulace v druhé polovině léta.

Bracken roste ve světlých jehličnatých nebo březových lesích, často na chudých půdách; roste na mýtinách a spálených plochách. Jedná se o druh s kosmopolitním rozšířením, roste na všech kontinentech (kromě Antarktidy) a v různých klimatických pásmech, kromě tundry, stepí a pouští. V Rusku jeho rozsah pokrývá celou lesní zónu.

Díky růstu a vegetativnímu rozmnožování oddenků tvoří kapradí klony zabírající plochy několika set metrů čtverečních. Hlavní vrcholový pupen horizontálního oddenku každoročně zajišťuje jeho růst do délky a z postranních pupenů se tvoří zkrácené šikmé oddenky. Právě na nich se po dosažení věku 4–15 let a ve vzdálenosti 3–9 m od rostoucích špiček horizontálních oddenků tvoří listy. Existuje předpoklad, že klony kapradí mohou žít na stejných stanovištích stovky a dokonce tisíce let. V některých zemích je tento druh plevelem, který je poměrně obtížné regulovat.

Již dlouho je také známo, že kapradí má řadu prospěšných vlastností pro člověka. Jedná se o cennou tříslovinu, vysoký obsah draslíku v jeho popelu umožňuje jeho využití k získání potaše, nezbytné při výrobě dekorativního skla. Tato kapradina je ale známější jako živná rostlina. Nejčastěji se jedí jeho mladé listy, ale v 19. století se na Kanárských ostrovech, Novém Zélandu, Americe a Austrálii z jeho sušených a drcených oddenků pekl chléb.

Je to kapradina, která se sklízí na export v lesích Chabarovského území a je snadno konzumována ve východoasijských zemích, zejména v Číně a Japonsku. Rachise se sbírají ve věku 5–10 dní, kdy jejich výška nepřesahuje 20 cm.Doba sběru závisí na počasí a trvá pouze 2–3 dny. Listy, které se začaly odvíjet, varují, že vřetena je přezrálá a tvrdá.