Co je fotosyntéza: proces a fáze fotosyntézy

Co se děje v procesu fotosyntézy, jaké jsou pigmenty a proč listy na podzim mění barvu, které organismy začaly jako první s fotosyntézou a co se stane, když rostliny zmizí z povrchu Země? Pojďme na to společně s Ivanem Polikarpovem, učitelem biologie na Foxford Home School.

Tento článek byl napsán ve spolupráci s odborníky

Učitel biologie na Foxford Home School, PhD v oboru biologie, absolvoval specializované a postgraduální programy na NSU

Britský chemik Joseph Priestley a nizozemský biolog Jan Ingenhouse objevili v 18. století, že rostliny produkují kyslík a vyžadují k tomu sluneční světlo. V 19. století si vědci uvědomili, že rostliny využívají oxid uhličitý k fotosyntéze, a německý přírodovědec Julius Robert von Mayer na základě zákona zachování energie předpokládal, že rostliny přeměňují energii slunečního světla na energii chemických vazeb. Ke konci 19. století přišel německý chemik Wilhelm Pfeffer s názvem procesu: fotosyntéza. Koncem 19. století tedy již věděli, že fotosyntéza využívá vodu a oxid uhličitý a v důsledku toho se vlivem slunečního záření tvoří glukóza a kyslík.

Přihlaste se k odběru telegramového kanálu Foxford Home School – zde každý den zveřejňujeme užitečné příspěvky o výuce životních hacků, time managementu, rozvoji a podpoře pro školáky a také sdílíme bezplatné materiály a cheaty.

Paralelně vědci identifikovali pomocí chromatografie hlavní účastníky fotosyntézy – pigmenty. Jedná se o složitý proces, který umožnil separaci směsi molekul v buňce. První chromatogramy získal ruský biochemik Michail Tsvet v roce 1900 a dnes jsou jednou z nejpoužívanějších analytických metod.

Ve 20. století vědci zkoumali pigmenty a mechanismy fotosyntézy a v 21. století geničtí inženýři ze startupu Living Carbon zlepšují účinnost fotosyntézy u topolů pomocí genetické modifikace.

Co je fotosyntéza

Fotosyntéza je proces, při kterém vznikají organické látky z anorganických látek v buňkách obsahujících chlorofyl pod vlivem světelné energie. Během fotosyntézy rostlina absorbuje oxid uhličitý a vodu, syntetizuje organickou hmotu a uvolňuje kyslík jako vedlejší produkt fotosyntézy.

K fotosyntetickým procesům dochází v tkáních obsahujících chloroplasty, zejména v listech, které tvoří většinu fotosyntetických procesů. Tato tkáň se nazývá chlorenchym nebo mezofyl.

Abychom pochopili, co se děje v buňkách během fotosyntézy, musíme se blíže podívat na strukturu chloroplastů. Chloroplasty jsou organely rostlinných buněk, ve kterých probíhá fotosyntéza.

Chloroplast zelené rostliny je dvoumembránová organela. Vnější membrána je propustná pro většinu organických a anorganických sloučenin. Vnitřní membrána má selektivní propustnost a díky transportním proteinům je schopna řídit, které látky vstupují do vnitřního prostoru chloroplastu.

Chloroplasty se vyznačují složitým systémem vnitřních membrán – thylakoidů, který umožňuje prostorovou organizaci fotosyntetického aparátu, uspořádání a separaci fotosyntetických reakcí, které jsou navzájem nekompatibilní, a jejich produktů. Membrány tvoří tylakoidy, které jsou zase sestaveny do „hromady“ – grana. Prostor uvnitř tylakoidů se nazývá intrathylakoidní prostor nebo lumen.

Vnitřní prostor chloroplastu mezi granou je vyplněn stromatem – hydrofilní, mírně strukturovanou matricí. Stroma obsahuje enzymy nezbytné pro reakce syntézy cukrů, dále ribozomy, kruhovou molekulu DNA a škrobová zrna.

Chloroplastové pigmenty

Co se děje během fotosyntézy? Na molekulární úrovni zajišťují fotosyntézu speciální látky – pigmenty, díky nimž se energie slunečního záření přeměňuje na energii chemických vazeb a stává se dostupnou biologickým systémům. U fotosyntetických organismů lze rozlišit tři hlavní skupiny pigmentů: chlorofyly, karotenoidy a fykobiliny.

V chloroplastech jsou pigmenty spojeny s proteiny pomocí iontových, vodíkových a dalších typů vazeb – tvoří komplexy, tzv. fotosystém I a fotosystém II, které organizují soubor reakcí přeměňujících světelnou energii na energii chemických vazeb. Nezapomeňte, že rostliny mají mnoho dalších pigmentů, které se nenacházejí v chloroplastech a přímo se nepodílejí na fotosyntéze, jako jsou antokyany, ale přesto jsou to antioxidanty a pomáhají zabránit destrukci chlorofylu na jasném slunci.

Chlorofyl

Chlorofyly jako součást fotosystémů plní funkce absorpce, transformace a transportu světelné energie. Chlorofyly nejlépe absorbují světlo v modré (430–460 nm) a červené (650–700 nm) oblasti elektromagnetického spektra. Chlorofyly účinně odrážejí zelenou oblast spektra, což dává rostlině zelenou barvu.

Zajímavé je, že struktura molekuly chlorofylu je podobná struktuře hemoglobinu, ale středem molekuly chlorofylu je iont hořčíku, nikoli ion železa.

Hlavními chlorofyly vyšších rostlin jsou chlorofyl a a chlorofyl b jsou součástí reakčních center fotosystémů a světlosběrných komplexů thylakoidních membrán chloroplastů. Světelné komplexy zachycují světelná kvanta a přenášejí energii do fotosystémů I a II. Fotosystémy jsou pigment-proteinové komplexy, které hrají klíčovou roli ve světelné fázi fotosyntézy.

Karotenoidy

Karotenoidy jsou žluté, oranžové nebo červené pigmenty, jsou také součástí fotosystémů. V zelených listech jsou karotenoidy obvykle nepostřehnutelné kvůli přítomnosti chlorofylu v listech. Když je chlorofyl na podzim zničen, jsou to právě karotenoidy, které dodávají listům jejich charakteristickou žlutooranžovou barvu.

• Antény – jsou součástí světlosběrných komplexů, zachycují světelnou energii a předávají ji chlorofylu. Karotenoidy hrají roli dalších světlosběrných pigmentů v té části spektra (450–570 nm), kde jsou chlorofyly neúčinné. To je důležité zejména pro vodní ekosystémy, ve kterých vlny optimální délky pro chlorofyly s hloubkou rychle mizí.
• Ochranný (antioxidační) – neutralizace agresivních sloučenin kyslíku (reaktivní formy kyslíku) a přebytku chlorofylu v excitovaném stavu při příliš jasném osvětlení.

Karotenoidy jsou chemicky 40-uhlíkový řetězec se dvěma uhlíkovými kruhy na okrajích řetězce. Struktura xantofylů na rozdíl od karotenů obsahuje alkoholové, etherové nebo aldehydové skupiny.

<strong>fykobiliny</strong>

Fykobiliny jsou pigmenty červených řas, glaukofytů, kryptofytů a sinic (modrozelené řasy). Fykobiliny zpravidla nejsou reprezentovány jako jednotlivé molekuly, ale tvoří komplexy s proteiny – fykobiliproteiny (chromoproteiny):

• červená – fykoerythrobilin;
• pomeranč – fycourobilin;
• modrý – fykoviolobilin, také známý jako fykobiliolin, nalezený ve fykoerythrocyaninu;
• modrá – fykokyanobilin, také známý jako fykobileverdin.

Co se děje během fotosyntézy

Proces fotosyntézy lze rozdělit do dvou fází: světlo a tma.

Během světelné fáze fotosyntézy vzniká energie ve formě ATP a univerzálního donoru atomu vodíku – redukčního činidla NADPH (NADPH H2). Tyto látky jsou nezbytné pro vznik temné fáze. Vzniká také vedlejší produkt, kyslík. Světelná fáze může probíhat pouze na thylakoidních membránách a na světle.

Díky řadě biochemických reakcí – Calvinovu cyklu – vznikají v temné fázi fotosyntézy organické látky (cukry). Tmavá fáze probíhá ve stromatu chloroplastů za světla i za tmy. Enzymatické procesy temné fáze probíhají pomaleji než světlé, proto bude rychlost fotosyntézy při velmi jasném světle zcela určována rychlostí temné fáze.

Světelná fáze fotosyntézy

Abychom lépe pochopili, co se děje během fotosyntézy, podívejme se na její fáze. Světelná fáze fotosyntézy zahrnuje fotochemické a fotofyzikální procesy a lze ji rozdělit do tří fází:

1. Absorpční fáze — světelná energie je zachycena pomocí chlorofylu, karotenoidů (nebo fykobilinu u některých řas a sinic) jako součást světlosběrných komplexů, následně přeměněna na energii elektronové excitace pigmentů a přenesena do reakčního centra fotosystémů I a II .
2. Fáze reakčního centra — energie elektronové excitace pigmentů světlosběrných komplexů se využívá k aktivaci reakčních center fotosystémů. V reakčním centru se elektron z excitovaného chlorofylu přenáší na další složky elektronového transportního řetězce, pigment po darování elektronu přechází do oxidovaného stavu a stává se schopným odebírat elektrony z jiných látek. Právě v tomto procesu dochází k přeměně fyzické formy energie na chemickou.
3. Fáze elektronového transportního řetězce – elektrony se přenášejí po řetězci nosičů, vzniká ATP, NADPH, O₂. Je nutné, aby každý nosič elektronového transportního řetězce byl střídavě redukován a oxidován a tím byl zajištěn přenos elektronové energie. Jakákoli fáze přenosu elektronů je doprovázena uvolněním nebo absorpcí energie. Nějaká energie se ztrácí. V některých částech elektronového transportního řetězce je přenos elektronů spojen s přenosem protonů.

Kupodivu to všechno začíná fotosystémem II. Světelná kvanta dopadají na světlosběrné komplexy fotosystému II – molekula chlorofylu fotosystému II je excitována, molekula chlorofylu odevzdává elektron a přechází do oxidovaném stavu. Chlorofyl kompenzuje nedostatek elektronů fotolýzou vody, při které vznikají protony H + a také důležitý vedlejší produkt fotosyntézy – kyslík. Protony vstupující do intrathylakoidního prostoru jsou následně využity pro syntézu ATP. Prostřednictvím řetězce nosičů se elektron z chlorofylu fotosystému II dostane do chlorofylu reakčního centra fotosystému I a obnoví jej. Nyní může tento chlorofyl opět absorbovat energii světelného kvanta a darovat elektron elektronovému transportnímu řetězci.

Fotosystém I přijímá elektrony z fotosystému II a absorbuje světelná kvanta komplexy sbírajícími světlo fotosystému I, přechází do excitovaného stavu, energie se přenáší do reakčního centra fotosystému I. silné redukční činidlo, který snižuje NADP + – vzniká NADPH. NADPH se používá pro následné reakce redukce uhlíku v chloroplastech v Calvinově cyklu. Kromě toho může fotosystém I provádět cyklický transport elektronů spojený se syntézou ATP, což zajišťuje další syntézu ATP v chloroplastech.

Temná fáze fotosyntézy

Co vzniká během fotosyntézy během temné fáze? Ve stromatu chloroplastů se za pomoci energie ATP a redukčního činidla NADPH, získaného v lehké fázi, tvoří jednoduché cukry, ze kterých se při dalších procesech syntetizuje škrob. Enzymatické procesy nevyžadují přítomnost světla. Nejdůležitějším procesem, ke kterému dochází během temné fáze fotosyntézy, je fixace oxidu uhličitého ve vzduchu. Syntéza a přeměna cukrů v chloroplastech jsou cyklické a jsou tzv Calvinův cyklus.

Dá se rozdělit do tří fází:

1. Karboxylační fáze (zavedení CO₂ do cyklu).
2. Fáze zotavení (používá se ATP a NADPH získané ve fázi světla).
3. Regenerační fáze (přeměna cukrů).

Ve stromatu chloroplastů se nachází derivát pětiuhlíkového cukru ribulózy (ribulóza-1,5-bisfosfát). Pomocí speciálního enzymu (RubisCO) se k derivátu ribózy přidává CO₂ (karboxylační reakce) – vzniká nestabilní šestiuhlíková sloučenina, která se rychle rozpadne na dvě tříuhlíkové molekuly. Dále se spotřebou ATP a NADPH získaných během lehkých procesů modifikuje tříuhlíková sloučenina – vzniká redukovaná sloučenina s atomem fosforu a aldehydovou skupinou v kompozici. Nyní stojí buňka před problémem: je nutné získat šestiuhlíkovou sloučeninu – glukózu pro syntézu škrobu a také pětiuhlíkovou sloučeninu – derivát ribulózy, aby tyto procesy mohly začít znovu. K vyřešení tohoto problému se během regenerační fáze tvoří čtyř-, pěti-, šesti- a sedmiuhlíkové cukry z dříve získaných tříuhlíkových sloučenin působením enzymů. Šestiuhlíková molekula produkuje glukózu, ze které se syntetizuje škrob. Z pětiuhlíkové molekuly se vytvoří derivát ribulózy a cyklus je dokončen. Zbylé cukry buňka využívá i v jiných biochemických procesech.

Samostatně stojí za zmínku o mimořádně důležitém enzymu první fáze Calvinova cyklu – ribulózabisfosfátkarboxyláze (RubisCO). Jedná se o komplexní enzym skládající se z 16 podjednotek s molekulovou hmotností osmkrát větší než hemoglobin. Je to jeden z nejdůležitějších enzymů v přírodě, protože hraje ústřední roli v hlavním mechanismu příjmu anorganického uhlíku (z CO₂) do biologického cyklu. Obsah RuBisCO v listech rostlin je velmi vysoký a je považován za nejrozšířenější enzym na Zemi.

Význam fotosyntézy

Před miliardami let byl základem zemské atmosféry oxid uhličitý, sirovodík, čpavek a metan, pro které existují geologické důkazy. Vznik fotosyntézy přispěl k akumulaci kyslíku v atmosféře a také k tvorbě ozonové vrstvy.

Podle hypotézy Purple Earth byly první, kdo začal s fotosyntézou, archaea, která ve svých membránách obsahovala jednodušeji strukturovaný retinal místo chlorofylu. Složitá molekula chlorofylu se objevila později a vykazovala velkou účinnost – proto dnes Zemi nazýváme zelenou planetou. Odborníci odhadují, že se tak stalo před 3,5 až 2,4 miliardami let, během archejského období.

Ke kyslíkové katastrofě došlo před 2,45 miliardami let, což mělo za následek změnu povahy zemské atmosféry z redukční na oxidující a společenstva z anaerobní na aerobní. Potomci prvních fotosyntetických archaea lze dodnes nalézt v růžových jezerech po celém světě.

Bez kyslíku si nelze představit moderní rozmanitost živých organismů – na pevninu by se prostě kvůli ničivým účinkům tvrdého ultrafialového záření nedostaly. Kromě toho je kyslík nezbytný pro dýchání, protože je účinným okysličovadlem organických látek v rostlinách i zvířatech.

Při procesu fotosyntézy se světelná energie přeměňuje na energii chemických vazeb a vznikají organické látky, které slouží jako potrava téměř všem heterotrofům. Téměř všechny živé organismy, s výjimkou chemosyntetik, tak či onak využívají produkty, které se uvolňují při fotosyntéze.

Pokud rostliny okamžitě zmizí z povrchu země, pak zvířata nebudou mít co jíst a kde žít, koloběh vody se naruší a půda se začne zhoršovat. Nejprve zemřou býložravci a po nich všichni predátoři zemřou hlady. Hromadění skleníkových plynů v atmosféře v důsledku rozkladu organismů a zastavení produkce kyslíku s největší pravděpodobností povede k tomu, že na Zemi zůstanou pouze anaerobní bakterie a evoluce začne „znovu“. Pravděpodobnost opakování nám již známého scénáře je přitom extrémně malá: je docela možné, že po vymizení rostlin budou na miliardy let dominovat anaerobní bakterie, které rozloží zbývající organickou hmotu, a teprve tehdy skončí, možná vzniknou nové fotosyntetické organismy.